無論雌雄雙方如何勾心斗角，它們都有一個共同的愿望，那就是后代平安，存活率越高越好。

那么怎樣保障幼雛的安全呢？

一般說來，生活在樹上和生活在地面，面臨的安全形勢完全不同。鳥類采取的應對方案也完全不同——但選擇并不多，要么是早成鳥策略，要么是晚成鳥策略。

在樹上筑巢，可以確保幼鳥遠離地面的捕食者，安全性較好。這時，雌鳥就可以采用晚成鳥策略，用較小的代價將幼鳥孵化出來。但隨之而來的是食物問題，樹上不像地面，到處都是可以撿食的草籽和蟲子——樹上盡管也有食物，但需要強大的運動能力才能獲取。

而晚成的幼鳥毫無運動能力，卻有著驚人的消化系統。剛出殼的小鳥眼睛還沒睜開，就已經能吞下整條毛毛蟲，它們需要大量的食物供應，僅靠雌鳥根本忙不過來。這時，如果雄鳥撒手不管，幼鳥們就會全部餓死，它的生殖回報也會隨之清零。

經過自然選擇，識相的雄鳥會留下來，被迫接受一夫一妻制的安排，成為模范丈夫，與雌鳥共同承擔起養育后代的任務，直到完成的幼鳥可以獨立生活為止。在父母的共同照料下，晚成鳥的成活率也普遍高于早成鳥。

從兩性博弈的角度看，在上述較量中，雌鳥是主動進攻的一方，通過晚成鳥策略，以相對較少的投資，迫使雄鳥持續追加投資，進而為一夫一妻的安排奠定了基礎。

在早成鳥策略中，情況則截然相反，占據戰略主動的是雄性。

稍加注意，我們就會發現，許多早成鳥都生活在地面或者水面。地面的好處是，幼鳥不會掉到樹下摔死。但與此同時，幼鳥卻要時時面對貓、鼠、蛇甚至是人類的威脅，安全環境明顯不如晚成鳥。為了活命，剛出殼的幼鳥不得不跟著母親四處奔走，以此躲避可能的危險。

既然能夠跟著母親四處奔走，當然也可以自己覓食，最多在聽到母親召喚時，跑過去分享一條蟲子或是一粒草籽。它們不像晚成鳥那樣，只會張大嘴巴等待父母的投喂。這樣一來，母親喂食的壓力就大大減少了，沒有雄鳥的參與也無所謂。被解放的雄鳥大可放心尋覓另一春。所以在早成鳥策略下多實行多夫多妻制。比如一只母雞孵出的一窩小雞，可能會有好幾個父親。當然，公雞對此并不在意，它也不管小雞的死活。

可是為什么公雞不管小雞的死活呢？換個問法，可為什么不是父親來為早成鳥提供安全保證呢？

其中有另外一種重要的因素在起作用，即父權明確。

所有雄性動物都有一項基本共識——不要替其他雄性照顧后代。這與道德無關，而是自然選擇驅動的結果。不妨想象一下，如果某種動物瀟灑大度，不管配偶生下的是不是自己的血脈，都悉心照料，那么它將如何保障自己的生殖利益呢？那種無私大度的基因如何傳遞下去呢？滅絕是它唯一的結果。所以現實中的雄性，都只在乎自己的后代。

換句話說，如果雌性想要配偶花時間和精力與自己共同照顧后代，它就必須證明后代是雄性的親生骨肉，這就是“父權明確”。如果雌性無法證明，就是父權不明確，或者稱為“父權模糊”。

在體內受精機制出現之前，明確父權雖然也很重要，但還不至于那么重要，因為一切都擺在臺面上，從博弈的角度看屬于明手——許多體外受精的魚類都由父親照顧后代，這些父親是看著卵子在自己面前受精的，他們之所以肯花時間和精力去養育后代，是因為確信這些受精卵中含有自己的基因。這就是父權明確最基本的價值。

但體內受精則把父權問題復雜化了，有可能父權明確，也有可能父權模糊，由此造成雄性對撫養后代的信心不同，婚配制度自然也不同。回到鳥類上來——只有父權明確的鳥類，才有資格采用晚成鳥策略。我們可以通過信天翁的例子來厘清其中的邏輯。

信天翁有許多種，我們最熟悉的是黑背信天翁，多數居住在偏遠的海島上，平均能活五六十歲，每年只產一枚蛋。因為海島環境缺少天敵，它們對撫養后代充滿信心，會花好幾年時間教育后代。幼鳥直到十幾歲才會性成熟，是典型的晚成鳥。

信天翁之所以采用晚成鳥策略，與其生物學特征和生活環境有關。

信天翁成鳥翼展可達三米多，主要借海上空氣對流飛行，通俗地說就是滑翔，只要展開翅膀——甚至不需要拍一下，就可以在空中遨游。這種飛行方式決定了它們每年都會有很長時間呆在海洋上空，甚至幾個月都不落地。這樣當然很難尋找配偶，所以它們一旦組建家庭，就不再分開，以此節省尋找配偶的時間，同時帶給后代最好的照顧。所有的雄性信天翁都奉行好好先生策略，雌性也十分配合地對其他異性的勾引視而不見。信天翁的父權高度明確，可以說，這是它們采用晚成鳥策略的底氣。

信天翁一旦組建家庭，就不再分開。

如果父權模糊，那就只能采用早成鳥策略。我們知道，公雞是典型的花花公子，而母雞的應對策略則是自我放縱，對每一只優秀的公雞都來者不拒，由此導致公雞的父權相當模糊，它們完全不知道母雞會產下誰的后代，因此也缺少照顧后代的動機。既然父親缺席，那么小雞從出殼的那一天起就必須具備一定的生活能力，起碼僅靠母親的照顧就能夠活下去——它們只能采用早成鳥策略。

因為父權不明確，所以早成鳥的父親不會為它提供安全保障；又因為父親的不負責，母親必須采取早成鳥策略；既然采用了早成鳥策略，所以父親不負責也沒有關系。從進化論的角度分析，這些性狀存在協同進化的關系，不斷互相促進，彼此成就，這才有了今天的局面。

無論早成鳥策略還是晚成鳥策略，都是雌雄博弈的結果，但反過來，它們又會約束雌雄博弈的進程，因為后代生活能力對父母婚配制度具有直接影響，類似于結果干擾了原因，是另一種協同進化的表現形式，即婚配制度與生育模式之間的協同進化。

后代之所以能夠逆向制約父母的婚配制度，是因為它們必須存活下去，這就是“后代制約”。只有后代存活下去，父母的博弈策略才有意義。在胎生模式中，后代制約與婚配制度之間的辯證關系得到了淋漓盡致的展示。我們稍后會談到。

-----

史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。