動物選擇配偶，目的并不在于相伴相依。孤單的動物多的是，無論在地下蠕動的秋蟬幼蟲，還是在樹梢攀援的無尾熊，它們一生中多數時間都遇不到其他伙伴，遑論與異性長相廝守。說白了，大家尋尋覓覓，為的不是紓解寂寞，而是為了精子與卵子的結合。

受精模式可粗略地分為體外受精和體內受精兩大類。首先出現的是體外受精模式，畢竟這要簡單得多。絕大多數水生動物采用體外受精，雄性借助得天獨厚的水環境推動大規模的精子運動，速度快、效率高，而且公平公正、公開透明，所有精子都從同一起跑線向著卵子沖刺，對于選拔優秀的精子，也有一定的作用。

自然與此同時，雌性也會把卵排在水中，只是卵子體積稍大，運動能力稍弱，多數情況下，只能等待精子找上門來。這時，雌雄兩性不必身體接觸，就可以完成受精。體外受精的動物相對單純，兩性的合作方式也相對清晰，它們所有的資本就是生殖細胞，都明明白白地擺在桌面上，并不需要復雜的博弈，婚配制度也相對簡單，有時簡單到幾乎不存在婚配模式。

魚類主要生活在水中，有資格作為體外受精的代表。雌魚先要排除卵子，雄魚則緊隨其后排出精子。為了讓所有的卵子都受精，雄魚承受著巨大的壓力——如果排出的精子少于卵子，就會造成卵子的浪費，不符合追求最大生殖回報的原則；此外還會給其他雄性乘虛而入的機會，也不符合雄性競爭的原則。

所以雄魚排出精子的數量要大大超過卵子的數量，但數量太多，又會造成精子的浪費，如何把握正確的尺度，對雄性是不小的挑戰。一般來說，體外受精的魚類排出精子和卵子的數量比在100：1左右，這既能保證卵子的受精率，又不會浪費太多精子——較之哺乳動物動輒幾億精子爭奪一枚卵子，這效率實在是很高了。

體外受精的模式決定了多數魚類采用多夫多妻的婚配制度，后代很少得到父母的照料。好在幼魚在水中孵化后，就可以自主生活，就算沒有父母養育，也能靠數量取勝，總有一部分能夠存活下來。

凡事總有例外。有些魚類就不按套路出牌，比如非洲坦噶尼喀湖中的一種鯽魚，它們采用折中的擇偶策略。每到繁殖季節，雌魚會在一片巖石縫隙中產卵，然后找來一大一小兩條雄魚射精。通常，兩條雄魚會承擔不同的角色——小雄魚扮演好好先生，盡職盡責地守護巖石縫里的魚卵和幼魚；大雄魚則扮演花花公子，在射精之后便揚長而去，很少呆在巖縫里略盡義務。

不難想見，大雄魚還有許多其他配偶，需要它的精子。所以雄魚射精時非常講究，不會一次把所有精子射光，它排出的精子數量遠遠少于小雄魚。這就給小雄魚留下了機會，多數的魚卵都被小雄魚受精——不過大雄魚配偶多，總的說來后代數量并不少。

盡管如此，有時小雄魚并不甘心一直做好好先生。只要機會成熟，比如在食物充足、生存競爭趨緩時，小雄魚就會停止射精，轉而不停地進食，驅動身體迅速長大，在短時間內成長為大雄魚。這時，它對雌魚的態度也會隨之改變，從體貼溫柔的好好先生，變成了四處留情的花花公子。

當然，眾多的配偶也意味著激烈的雄性競爭，大雄魚的壽命因此而大打折扣，反而沒有小雄魚活得久?？梢娙∩岵煌瑢ι穆窂揭餐耆煌?。

可見，一大一小兩條雄性鯽魚，分別采取了一夫一妻和一夫多妻的婚配策略；而對雌魚來說，則是一妻多夫制。如果不是體外受精，我們很難在同一種動物身上看到如此復雜的婚配制度。

在特殊情況下，體外受精的魚類也會發展出一夫一妻的婚配模式。慈鯛科的許多魚類都奉行一夫一妻制，其中大家較為熟悉的是神仙魚，它們體色鮮艷，是常見的觀賞魚類。神仙魚產卵較少，魚卵體積較大，并且在發育過程中需要大量氧氣供應。也就是說，雌魚需要尋找一片清潔的水域排卵，并注意保持水的流動性，因為只有流動的水源，才能給受精卵提供充足的氧氣。但水流又不能太急，否則會將卵子沖走。

為此，雄魚和雌魚必須通力合作。這時它們長長的腹鰭就派上用場了——那不是供人類觀賞，而是為了扇動水流，保證卵子上方的氧氣含量的。由于雌雄雙方需要輪流工作，才能確保受精卵正常發育，它們自然而然也就采用了一夫一妻制。如果一方離場，另一方也只有將受精卵放棄。

隨著進化的推進，一些魚類演化出體內受精模式，對受精卵的保護能力顯著提高，婚配制度也隨之一變。腔棘魚采取體內受精，它們屬于肉鰭魚類，可以用發達的肉鰭在水底行走，早在4億多年前就在海洋中占有一席之地，因而也被稱為活化石。體內受精的雌性腔棘魚要經過漫長的懷孕期，可能長達三年，才能生下完整的小魚。這種生育模式對雌魚消耗很大，需要雄魚的悉心照顧，因此腔棘魚也是一夫一妻制動物。它們在深海之下默默守護彼此，億萬年來從沒改變。

體內受精模式的出現，為動物登陸奠定了基礎。率先做出嘗試的是兩棲動物，它們是從水生向陸生的過渡類型。多數兩棲動物仍然保持體外受精的傳統，幼體階段仍在水中生活，最常見的例子就是蝌蚪，它們需要經過變態發育，長出四肢后才能在陸地上生活。其間，有些兩棲動物開始嘗試體內受精，比如有十幾種青蛙發展出體內受精的能力。最妥當的做法是在生殖道內模擬水環境，為體內的受精卵保駕護航。

真正將體內受精策略定型，并成功走向陸地的動物，是昆蟲和爬行動物。而直到鳥類卵生模式的出現，體內受精的優勢才充分展現出來。至此，動物們的婚配制度又隨之一變，衍生出種種情天孽海來。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。