我家附近有個公園，幾年前曾引進一對澳大利亞黑天鵝，通體油光漆黑，沒有片羽雜色。湖面如鏡，映著蒼天白云，天鵝就這樣偎依在水天一色之中，醒目又溫柔。即便是路過的孩童也看得出來，它們是一對兒，恩愛的模樣很容易引起人類的共鳴。

奉行一夫一妻制的天鵝

天鵝奉行終身的一夫一妻制。事實上，它們對于這制度的堅持比人類來得堅定。沒錯，動物也有婚配制度——“婚配制度”調節的不僅僅是人類社會，還有廣闊的動物世界。婚配制度研究最重要的模式生物也不是人類，而是鳥類。畢竟我們不方便時時窺探人類夫妻的起居，對鳥類卻用不著那樣客氣。

鳥類多在樹上筑巢，并以巢穴為中心組建家庭，加上體色鮮艷，容易觀察，是較為理想的研究對象。目前，動物學家對鳥類婚配制度的理解，恐怕比對人類自身的理解還要深刻。

但鳥類畢竟不同于人，它們產卵，然后在巢中孵化，而不是直接產崽，想要觸類旁通地去理解人類的婚配制度，僅僅研究鳥類是不夠的。于是動物學家們對哺乳動物的婚配展開研究——多數哺乳動物像人類一樣通過胎盤孕育后代，用乳汁哺育后代，其生物學機制接近于人類，婚配制度也有更強的可比性。

所謂婚配制度，指動物配偶之間采用的一般合作模式。對動物婚配制度的研究，涉及動物生理學、動物生態學、動物行為學、動物心理學等不同學科的內容，是極其龐雜的知識體系。研究的目標，就是要弄清雌性和雄性如何合作生育后代。

簡單概括的話，動物的婚配制度大致可以分為兩類：一類是多配制，就是每個動物個體都有多個配偶；另一類是單配制，即動物彼此只有一個異性配偶，也就是通俗意義上的“一夫一妻”制。

“一夫一妻”制，根據個體遵守規則的決心不同，又可以分為真性“一夫一妻”和假性“一夫一妻”。所謂真性一夫一妻制，就是雙方終生只有一個配偶，這是極其罕見的情形。假性一夫一妻制則相對普遍。有些動物在一個生殖季節只有一個配偶，但到了下一個生殖季節就可能變換配偶；還有些動物大部分個體采用一夫一妻制，但總有少數個體會有偷情現象，還有些優秀個體公開采用一夫多妻制，其實就是明目張膽地偷情。總之嚴格意義上的單配制少之又少。

動物界更為流行的是多配制，相當于人類婚配制度里的“一夫多妻”制、“一妻多夫”制、“多夫多妻”制等形式。多夫多妻制其實就是亂交，只要機會成熟，發情期同步，成年雄性和成年雌性之間就百無禁忌，沒有輿論壓力，也沒有經濟壓力，有的只是身體壓力。多夫多妻制是動物界最為常見的婚配制度，其次是一夫多妻制，最少見的是一妻多夫制。

無論在哪種婚配制度下，雌雄雙方都像是對枰互弈的棋手，需要視對方的行棋策略決定自己的行動計劃。不同的雄性有著不同的行棋策略，對面的雌性也會做出相應的反擊。結果就是，不同的動物會形成不同的婚配制度，具體采用何種婚配制度，則是受到諸多因素影響的結果。

影響動物婚配制度的因素瑣碎而復雜，即便最優秀的學者也難參透全部的奧秘。不過這些因素中的一些有著廣泛的影響范圍，對不同的動物基本一體適用——生活史就是這樣一種相當普遍而又容易被忽略的因素。

所謂生活史，就是物種在漫長的進化過程中不斷形成的生活習慣和繁殖方式。不同的生活史往往對應不同的婚配制度，這里，“偕老同穴”是一個有趣的例子。

“偕老同穴”是生活在東南亞等地海域的一種海綿動物，身體呈管狀，外表有一薄層細胞形成的外骨髓，就像一個精致鏤空的花瓶，底部附著在海底，靠網眼狀的細胞層過濾有機碎屑生活。這種海綿本身并不存在婚配制度問題，它們基本都是雌雄同體，有時還會采用無性生殖。對它們而言，婚配制度只是一種傳說。

把偕老同穴與婚配制度聯系起來的，是住在其中的儷蝦。

儷蝦身體纖細，通體柔弱透明，很容易遭到天敵捕食。為了自保，它們從小就鉆進偕老同穴體內，躲在鏤空的花瓶中生活。瓶中只能容下一雌一雄兩只儷蝦，如果有多余的外來者，就會引發激烈的競爭，直到失敗者出局為止。一旦局面穩定下來，這對儷蝦就靠過濾的食物生活。身體長大以后，就再也出不去了，直至死亡，永無二心，因此稱為“偕老同穴”。

所以偕老同穴其實是海綿與儷蝦的共生體。儷蝦被鎖進了花瓶中，根本沒有機會遇見其他個體，雙方都不可能什么其他想法，形成了強制性的一夫一妻制。雄性對雌性的控制欲因而不斷降低，雌性的反抗能力也同步降低，否則很難在同一個花瓶中存活下去。那不是它們情投意合的結果，而是不斷競爭的結果。無法和諧共處的儷蝦，都已變成了海綿的食物。

偕老同穴其實是海綿與儷蝦的共生體

類似偕老同穴的機制在動物界還有許多，大多都是無脊椎動物，它們對環境要求相對簡單，可以在有限的空間內勉強生活。比如有一種螳螂蝦，雌雄配對以后，就會雙雙在海沙中挖一個洞穴作為新房，同時把洞穴作為伏擊獵物的哨卡。它們悄無聲息地埋伏在洞穴里，只露出一雙靈活的眼睛，一旦有獵物經過，螳螂蝦就會突然彈出大鉗，閃電般擊中獵物，一招致命、例無虛發。由于很少走出洞穴，它們索性脫去了身上的鎧甲，只剩下柔軟的身體，從此再也不敢冒險遠行，否則就會變成一粒四處游動的蝦仁。

所以螳螂蝦差不多一生都在洞穴中度過，為了防止沙洞塌方，它們必須不斷分泌粘液加固四壁，把洞穴變成牢不可破的碉堡。夫妻雙方在碉堡內長相廝守，誰都不敢擅自離開，成為一夫一妻制的典型代表。它們其實是另一種形式的偕老同穴。

除了生活史，食物也是影響婚配制度的關鍵因素。食物越是匱乏，動物越是傾向于一夫一妻制。

以吃蟲子的鳥和吃草籽的鳥為例，它們因食性不同，對婚配制度的要求也完全不同。由于蟲子很難抓獲，所以吃蟲子的雄鳥需要占據更大的地盤，才能保障雌鳥的食物需求。而吃草籽的雄鳥對地盤的要求則略低一些，因為草籽要比蟲子容易獲取，雄性因此可以供養更多的雌性。所以吃草籽的鳥類多采用一夫多妻制，而吃蟲子的鳥類多采用一夫一妻制。不是吃蟲子的鳥兒更文明，而是因為它們照顧不了那么多配偶。

除此之外，還有其他因素也對動物婚配制度具有直接影響，比較重要的三種因素分別是擇偶策略、受精模式與親代撫育。在以后的專欄文章中，我們會依次介紹這三種因素的作用方式。

無論采用何種婚配制度，構建何種家庭模式，所有動物要做的第一件事情，都是選擇合適的交配對象，其中涉及的所有策略，都可以統稱為擇偶策略，用以回答到底應該選擇什么樣的配偶的問題。

許多動物看似碌碌無為，其實頗為精明，它們都有一套成熟的擇偶策略，并通過基因代代相傳。而所有擇偶策略都與婚配制度相輔相承，互為因果，成為動物行為學研究領域最為生動有趣的內容。

下次我們就來詳細談談動物的擇偶策略。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。