從雌性的角度來看，在水中進行體外受精有諸多優點，比如不必擔心卵子干燥失水，無需為卵子提供額外的保護設施，不用制造卵殼和卵清蛋白，可以省下多少心血和營養。更重要的是，雌性可以把卵子做得很小，小到肉眼看不見的程度，物質消耗被降到了最低，使得雌性有能力一次排出大量卵子，確保較高的生殖回報。此外雌性還不必承擔懷孕的負擔，幾乎像雄性一樣瀟灑自由。

體內受精則不然，陸生環境與水生環境相比，出現了天翻地覆的變化，除了水分，陸地還受到強烈的陽光和紫外線照射，對卵子具有可怕的殺傷作用。如何保護卵子，就成為雌性首要考慮的問題。方法并不多，最簡單的就是不將卵子排出體外。

既然如此，雌性只能以全新的方式接納精子，它們不得不同意雄性在自己體內射精。至于不同的動物進化出不同類型的生殖道，用不同的姿勢完成精子輸送工作，并在輸送精子時獲得某種樂趣，都是為了完善體內受精程序，鼓勵兩性合作完成體內受精任務而已，在本質上并無創新之處。

可以看出，體內受精對于雌性相當不利——它們不但被迫接受額外的精子，還要把受精卵留在體內繼續發育，等于受到了雄性和受精卵的雙重壓迫。為了減少損失，雌性只能在受精卵上做文章，盡量控制它們在體內的停留時間，盡早將受精卵排出體外。

受精卵排出體外的時機不同，造就了不同的生育模式，即卵生、胎生、卵胎生。

卵生是指卵子經體內受精后不久即排出體外孵化，并用堅固的蛋殼將受精卵保護起來，是爬行動物和鳥類的主要生育模式。

胎生則是哺乳動物的經典生育模式，受精卵需要在雌性體內形成幼仔再出生。

卵胎生介于卵生和胎生之間，卵子在體內受精以后，并不直接以蛋的形式排出體外，而是先在雌性體內孵化，胚胎仍然需要依靠卵黃提供營養，直到完成孵化后再排出母體。有不少魚類，比如鯊魚和孔雀魚等，都采用卵胎生模式。兩棲動物也有不少卵胎生的例子，比如印度尼西亞雨林中有一種奇特的青蛙，能夠直接產下蝌蚪。不過相對而言，卵胎生只能算是過渡模式。真正主流的，仍然是卵生和胎生。

鳥類是重要的卵生動物，它們也因此而開發出了極具針對性的婚配模式。我們最熟悉的鳥類應該是雞。我們能夠每天吃到雞蛋，就是仰仗雞的產卵能力。

需要注意的是，雞蛋并不是卵細胞。這是一種常見的錯誤，許多人都會誤把雞蛋當作卵細胞，并振振有詞地指出，雞蛋殼就是細胞壁，雞蛋白就是細胞質，雞蛋黃理所當然地就是細胞核。其實完全不是那么回事，雞蛋只是保存卵細胞的場所。

如果卵細胞在母雞體內已經受精，雞蛋就變成了保存受精卵的場所。蛋殼和蛋清的主要作用是物理防護，清蛋白除了為受精卵發育提供營養，還可以結合大量水分。蛋黃則主要提供營養。雞蛋中的受精卵很小，要通過顯微鏡才能觀察到。

在雞蛋產出體外時，受精卵其實已經發育了一段時間。所以母雞產下的雞蛋不僅僅是一個雞蛋，而是包裹著由大量細胞構成的早期生命體。準確地說，雞蛋中包著的是一個胚胎，只要時機成熟，就可以破殼而出，成長為可以獨立活動的小雞。

這是典型的卵生模式流程，像蝴蝶之類的昆蟲、像烏龜之類的爬行動物，大體都要經過相似的生育途徑，差別只在于卵的大小和孵化條件不同而已。

不要小看卵生模式，那可是雌雄博弈的焦點，是雌性反擊雄性、爭取生殖利益最大化的手段。許多雌雄博弈策略，都能隱約看到卵生模式的影子。

以鳥類為例。卵生模式最直白的優勢就是，雌鳥可以最大限度地減少對后代的投資，從而最大程度地形成與雄鳥投資平衡。

由于受到體內受精的制約，雌鳥不得不讓受精卵在自己體內發育，對后代的投資額度不可避免地要高于雄性。為了消解這種劣勢，雌鳥的目標很清晰，就是不能讓受精卵在體內一直發育到成熟。但到底發育多久才算合適，卻是個極有挑戰性的問題。

一般說來，受精卵在體內發育越久，雌性的損失就越大，設法及時止損才是上策。雌鳥正是這么做的，它們從受精到產卵，往往只要幾天的時間，有些甚至只要一天就夠了。匆匆排下的鳥蛋外面包裹著一層堅硬的殼，里面裝有適量的蛋白和脂肪，從任何一方面看都不像是一只鳥。雌鳥正是以這種方式控制自己的投資額度，并逼迫雄性追加投資的——也就是共同孵化和養育后代。

大部分鳥類依靠體溫孵卵，承擔孵卵任務的雌性很長時間內無法離開鳥巢。由于飛行需要控制體重，它們也無法在體內儲存大量脂肪。也就是說，雌鳥需要雄鳥提供食物或者輪流孵蛋，否則很快就會餓死。所以只要雌鳥在孵蛋，雄鳥就必須去覓食，有時甚至自己餓著肚子也要先把雌鳥喂飽。如果雄鳥離開或者死亡，雌鳥也只能棄巢而去，此外別無選擇。

將受精卵排到體外孵化，正是雌鳥壓縮親代投資，“拖住”雄鳥的基本策略。

為了降低成本，有些雌鳥會盡量壓縮蛋的體積——蛋越小，雌鳥需要先期投入的營養物質就越少。在這種情況下孵化的雛鳥，基本就是一團柔弱的軟肉，連眼睛都睜不開，既不會跑，也不會飛，甚至都無法站立，只知道張嘴等著親鳥喂食。

這種小鳥成熟得比較晚，所以叫作“晚成鳥”，相關的生育策略就叫作“晚成鳥策略”。燕子是典型的晚成鳥，雛鳥會在巢里呆上很長時間，每天眼巴巴等著父母輪流喂食。而為了保障它們的存活率，鳥爸爸也不得不參與到哺育工作中來，無法抽身離場。

與晚成鳥對應的是“早成鳥”。雛鳥從殼中孵化出來之后，眼睛已經睜開，身披絨毛，腿腳有力，能跑能跳，可以跟著母親四處覓食，躲避天敵。雞和鴨都采用“早成鳥策略”。早成的雛鳥只要跟著母親，基本能夠自主生活，就算沒有父親的照顧也能存活下來。所以早成鳥往往實行多夫多妻制，雄鳥根本不知道誰是自己的孩子，雌鳥也根本不在乎誰是孩子的父親——它們只在乎交配的一剎那，哪位雄性比較優秀。

相對于早成鳥，晚成鳥無疑需要更加細致的照顧，它們的父母必須通力合作，否則就無法將自己的基因傳遞下去。所以晚成鳥往往采用一夫一妻制，至少是假性一夫一妻制。當然不排除部分能力較強的雄鳥實行一夫多妻制，前提是它們能夠提供足夠的食物保障后代的存活率。

那為什么有些鳥采用早成鳥策略，有些則采用晚成鳥策略呢？采用早成鳥策略的雌鳥難道就不擔心投資平衡的問題嗎？它們為什么甘愿忍受雄鳥的“剝削”？下次我們就來聊聊這個話題。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。