可以想像，如果雄性欺騙沒有代價，那么所有雄性都會成為騙子。好在雌性不傻，它們一般只會上一次當，被騙過一次，下次就會避開雷區，努力尋找誠實的配偶。

所以雄性欺騙不會永遠得逞。聰明的雌性會設法迫使雄性展示誠實的信號，以免成為虛假廣告的犧牲品。而雌性一旦開始懷疑廣告的內容，雄性欺騙的效果就會大打折扣。這反過來又對雄性形成巨大的壓力，要求它們向雌性證明性信號的真實可靠。

那么，雄性該如何說服雌性相信自己呢？

答案就是，提供無法造假的廣告。

可什么樣的廣告才是無法造假的廣告呢？

這里，進化論領域的另一位VIP就該登場了，他就是以色列觀鳥愛好者扎哈維（Amotz Zahavi）。

觀鳥愛好者之所以喜歡觀察鳥類，部分是因為鳥類好看，部分是因為鳥類易于觀察。它們外觀美艷，行為也很有趣，往往需要雌雄合作共同孵育后代，有組建家庭的意愿，與人類的表現非常接近，甚至比某些哺乳動物的觀察結果更有參考價值。所以西方社會一度掀起狂熱的觀鳥風潮。

扎哈維就是觀鳥潮中的佼佼者，他曾在以色列和約旦邊界長時間觀察鳥類，對雄鳥的炫耀行為有充分的了解。根據觀察的結果，他提出了著名的“累贅原則”（handicap principle）。

扎哈維認為，雄性動物身上有許多奇特的性狀，比如孔雀的尾巴、大角羚的巨角之類，明顯都是沉重的負擔，說白了就是累贅，除了取悅雌性，沒有任何實際用處，相反還容易因為過度招搖而成為捕獵的目標。但雄性卻敢于拖著這些累贅趾高氣揚地來回炫耀，說明它們有能力背負巨大的累贅，足以證明自己身體強壯，謹供雌性參考。也就是說，雄性其實是在用累贅作為性信號，向雌性證明自己的實力。

既然累贅性狀是為了證明自我，當然就要盡量展示出來，否則就沒有意義，所以雄性需要大張旗鼓地炫耀，這就是雄性炫耀的根源。

問題是，雄性為什么要以累贅的形式展示自己呢？

那很可能是遭到“雄性欺騙”反噬的結果。

受到雄性欺騙的影響，雌性在挑選配偶時必須格外謹慎。它們需要觀看雄性的廣告，又擔心廣告內容不太可靠，所以迫切希望雄性能給出一種無法造假的可靠的廣告。正是為了回應雌性的需求，雄性才被迫發展出累贅性狀。畢竟動物界沒有書面證書可用，只能通過信號本身加以證明，證明的方法就是累贅。

累贅的要義是，要么給雄性造成物質損失、要么導致雄性行動不便。無論何種形式，都無法造假。只有足夠強壯的雄性，才能支付得起如此沉重的代價。所以累贅就像是一枚勛章，被雄性驕傲地掛在身上。盡管勛章本身對于生存毫無幫助，卻能證明主人的優秀。

雌性感興趣的，絕非雄性的累贅，而是背負累贅的身體。比如雌孔雀看中的，并不是雄孔雀的尾巴，而是雄孔雀拖著這么大的尾巴卻依然能夠活下來的體魄。大尾巴一眼可見，來不得半點虛假，是值得信任的廣告，同時也是值得炫耀的廣告。所以累贅性狀和炫耀行為往往密不可分。

這就是“累贅原則”的核心內涵。

更重要的是，雄性的累贅信號要想讓雌性心動，還必須附加一個特別屬性，就是只能傳給兒子，絕不能傳給女兒。累贅只有出現在兒子身上，才能幫助兒子俘獲更多雌性的芳心，長在雌性身上則毫無意義，因為雌性沒有必要通過累贅向雄性證明什么，所以它們不會長出大尾巴來拖累自己。

那么，雄性該如何確保累贅性狀只傳給兒子，而不會傳給女兒呢？

方法就是伴性遺傳（sex-linked inheritance）。累贅性狀常與決定性別的基因連鎖起來，保證累贅基因只傳給雄性后代，而絕不會影響雌性后代，由此也造成了雌性和雄性的種種差別。也就是說，累贅原則不但可以解釋雄性炫耀，而且可以從基因層面解釋雌雄二態性。

后來的研究證明，累贅原則在動物界普遍適用，從昆蟲到鳥類再到哺乳動物，都能找到全方位的完美的例證。除了具體的生物性狀，動物行為也受累贅原則的支配，瞪羚就是很好的例子。

瞪羚是生活在非洲草原上的一種小型羚羊，眼睛特別大，像是瞪大了眼睛，所以被命名為瞪羚。瞪羚是群居動物，往往成百上千聚集覓食，加上體型適中，是食肉動物心儀的獵殺對象。獅子、獵豹，還有鬣狗，都將瞪羚列為特色菜品。對此瞪羚心知肚明，它們除了提高警惕，并沒有更好的辦法。

每當天敵出現時，負責放哨的瞪羚就會高高跳起，同時搖動白色的尾巴，似乎在向其他伙伴報警，提醒大家快跑。但如此夸張的舉動同時也把自己暴露在了殺手面前，無異于自投羅網。

一只瞪羚在天敵來襲時高高躍起

對于瞪羚的奇怪舉動，許多學者試圖給出合理的解釋，其中以群體選擇論的觀點流傳最廣。該理論認為：盡管瞪羚的跳躍行為對哨兵不利，卻對整個群體有利。但經過威廉斯的抨擊，群體選擇的觀點已經失去了市場。現在動物學家已經明白，瞪羚絕不是為了群體的利益而犧牲自己，它們其實另有所圖。

那么瞪羚在天敵來襲時高高跳起，究竟能得到什么好處呢？

扎哈維用累贅原則給出了出人意料的答案。

扎哈維認為，瞪羚勇于跳躍報警，并不是活得不耐煩了，恰恰相反，那是強烈求生欲的表現，它們在努力向獅子證明：你看我跳得多高，因為我的身體足夠強壯，你根本追不上我，還不如去追那些跳得不高的家伙吧，它們比我更容易追到。

這就是累贅原則對動物行為的解釋。

大量觀察也證實了扎哈維的觀點，很多獵手在跳躍的瞪羚面前會放棄獵捕，轉而去追捕其他獵物。因為瞪羚跳得越高，確實意味著跑得越快。跳躍是典型的累贅行為，危險且無法造假，因此是可靠的信號。展示可靠的信號對于獵手和獵物都有好處。獵手不必再作徒勞的追殺，獵物也不必再花大量精力去逃跑，結果皆大歡喜，各得其所。

只有活著的瞪羚才是優秀的瞪羚，只有優秀的瞪羚才能留下更多的后代。雌性瞪羚完全同意這個觀點。

當雌性瞪羚看到在危急關頭高高躍起的雄性時，它們看到了什么？它們看到了體格優越的配偶，和它生下的后代應該同樣不容易被獵殺。雄性瞪羚就算有心欺騙雌性，卻絕對不敢欺騙獵豹，否則早就死無葬身之地了。可見跳躍行為不但能夠讓獵手信服，也能讓雌性信服。“勇敢”的瞪羚很容易成為英雄，從而名利雙收?？鋸埖男坌造乓袨楫斎灰簿湍艽鄠?，香火不絕。至于那些舉止猥瑣的家伙，在危險來臨時只會悄悄潤掉，則很難得到雌性的青目，也就很難留下可憐的孩子。

累贅原則很快成為一種流行理論，在許多場合都被津津樂道。但扎哈維在推廣累贅原則時也不是一帆風順，事實上，他遇到了不小的麻煩。有好事者把扎哈維的理論介紹給道金斯，并問他怎么看。道金斯以其一貫的刻薄挖苦道：根據累贅原則，雄性應該只長一條腿和一只眼睛。聽到這一評價后，扎哈維勃然大怒，回應說：道金斯難道沒有聽說過，許多久經沙場的將軍都只有一只眼睛嗎？

好在隨著時間的流逝，到了1990年代，大量田野觀察都得到了支持累贅原則的結果，數學建模也取得了成功，從數學層面證明了累贅原則的合理性，扎哈維的觀點逐漸被廣泛認可。進化論學者幾乎可以隨心所欲地用累贅原則來解釋很多看似繁復而奇怪的現象?？瘫〉牡澜鹚挂哺淖兞丝捶?，在《自私的基因》再版時，對累贅原則作了重點介紹，認可累贅原則是解釋雄性動物性狀的重要理論，并承認累贅原則可能會徹底改變動物學家理解動物行為的角度。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。