喬治·威廉斯是一位沉默寡言的學(xué)者，身材頎長(zhǎng)，滿臉絡(luò)腮胡子。許多進(jìn)化論學(xué)者都留大胡子，可能是用這種奇特的方式向達(dá)爾文致敬，畢竟達(dá)爾文也是大胡子。

威廉斯沒(méi)有發(fā)表過(guò)什么高水平的論文，卻寫(xiě)了幾本極有影響力的進(jìn)化論著作。《適應(yīng)與自然選擇》、《有性生殖與進(jìn)化》、《自然選擇》等等，都對(duì)進(jìn)化理論產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，改變了人們對(duì)自然選擇的理解方式。威廉斯也因而被譽(yù)為20世紀(jì)最值得尊敬的進(jìn)化論學(xué)者之一。

威廉斯高度關(guān)注有性生殖問(wèn)題。在他之前，已有許多學(xué)者試圖解釋有性生殖的進(jìn)化意義，尤其以基因攪拌假說(shuō)流傳較廣。該假說(shuō)認(rèn)為，有性生殖的目的就是為了攪拌基因，從而產(chǎn)生大量不同的后代，以供自然選擇。但在威廉斯看來(lái)，基因攪拌的對(duì)象是生物群體，可以看作是群體選擇假說(shuō)的翻版，而群體選擇并不符合進(jìn)化論原則。

群體選擇假說(shuō)認(rèn)為：自然選擇的對(duì)象是群體，而非個(gè)體。如果能保護(hù)群體利益，就算犧牲個(gè)體利益也是值得的。基因攪拌假說(shuō)在本質(zhì)上支持這種觀點(diǎn)，它證明有性生殖對(duì)群體有益，卻沒(méi)有回答對(duì)個(gè)體有什么好處。

威廉斯堅(jiān)決反對(duì)這種解釋，事實(shí)上他一直是反對(duì)群體選擇論的旗手。

在威廉斯看來(lái)，自然選擇的對(duì)象是個(gè)體、甚至是基因，而絕不是群體。這一觀點(diǎn)后來(lái)在道金斯的名著《自私的基因》得到了全面闡述。

概而言之，威廉斯相信，個(gè)體利益和群體利益本是兩種不同的利益，有時(shí)存在直接的沖突。個(gè)體只會(huì)考慮自己的利益，并不會(huì)為了群體利益采用有性生殖。基因攪拌假說(shuō)沒(méi)有嚴(yán)格區(qū)分個(gè)體利益和群體利益，有時(shí)甚至將兩者混為一談，從根本上就是錯(cuò)誤的。站在群體利益的角度分析有性生殖的個(gè)體價(jià)值，結(jié)論當(dāng)然不可信。

作為修正，威廉斯提出了一種全新的見(jiàn)解。他的看法是：有性生殖和生物擴(kuò)張有關(guān)，比如孤雌生殖的蚜蟲(chóng)都沒(méi)有翅膀，只有在準(zhǔn)備有性生殖時(shí)，才會(huì)紛紛長(zhǎng)出翅膀，那時(shí)就到了種群擴(kuò)張的時(shí)節(jié)。植物也有相似的表現(xiàn)，無(wú)性生殖時(shí)，它們只在原地生根發(fā)芽，可有性生殖的種子需要通過(guò)各種方式傳播到遠(yuǎn)方，有的隨風(fēng)飄飛、有的借助動(dòng)物四處流浪。

這個(gè)現(xiàn)象提示了有性生殖的價(jià)值——既然注定遠(yuǎn)走他鄉(xiāng)，就必須提前做好預(yù)案，通過(guò)有性生殖制造足夠多的變化，以變應(yīng)變，才能在變化的環(huán)境中生存下去。如果后代在抵達(dá)目的地之前就已死亡，對(duì)于基因傳遞就毫無(wú)意義。正因?yàn)槿绱耍行陨硲?yīng)該努力制造優(yōu)秀的后代，而不是制造資質(zhì)平均的子孫。也就是說(shuō)，有性生殖的后代差異越大越好，其中必有超越平庸的卓越之選，可以適應(yīng)全新的環(huán)境挑戰(zhàn)。

這個(gè)觀點(diǎn)被威廉斯總結(jié)為“彩票假說(shuō)“(lottery principle)。無(wú)性生殖相當(dāng)于買(mǎi)了很多同號(hào)碼的彩票。而有性生殖購(gòu)買(mǎi)的每一張彩票號(hào)碼都各不相同，中獎(jiǎng)幾率必定高于無(wú)性生殖。由此得出的結(jié)論是，要想讓后代得中自然選擇的大獎(jiǎng)，就應(yīng)該制造不同的后代，而不是相同的后代。

這就是彩票假說(shuō)的核心思想。

彩民都清楚，如果能預(yù)知中獎(jiǎng)號(hào)碼，那么全部買(mǎi)進(jìn)同一號(hào)碼將是最佳策略，那正是無(wú)性生殖的做法。它們已經(jīng)適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境，現(xiàn)有的性狀就是最優(yōu)性狀，不需要做出任何改變，只要不停地制造相同的后代就可以了。

蚜蟲(chóng)就是這么干的，它們?cè)谙募疽恢边M(jìn)行無(wú)性生殖。一旦秋季降臨，寒風(fēng)將至，環(huán)境變化加劇，它們就開(kāi)始進(jìn)行有性生殖。因?yàn)槲磥?lái)不可預(yù)知，前途一片暗淡，此時(shí)用不同的后代去嘗試不同的環(huán)境，才是最佳策略。

幾乎所有輪流進(jìn)行有性生殖和無(wú)性生殖的生物，都符合這一假說(shuō)的預(yù)測(cè)：無(wú)性生殖原地不動(dòng)，有性生殖遠(yuǎn)走他鄉(xiāng)。從植物到動(dòng)物，罕有例外。彩票假說(shuō)因此得到了多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可，在整個(gè)1970年代，都是研究有性生殖的指南。

但彩票假說(shuō)也有漏洞，遠(yuǎn)走他鄉(xiāng)的后代必須能夠生存下來(lái)，否則有性生殖將得不償失，甚至血本無(wú)歸。如果派出了十個(gè)兒子征戰(zhàn)十方，結(jié)果全部伏尸疆場(chǎng)，就算后代再優(yōu)秀也毫無(wú)意義，還不如老老實(shí)實(shí)生下十個(gè)平庸的兒子守在家鄉(xiāng)養(yǎng)老送終實(shí)在。也就是說(shuō)，如果不能中獎(jiǎng)，有性生殖就不可能得到傳播，彩票假說(shuō)也就無(wú)法成立。

意外的是，這個(gè)擔(dān)心并非多余。當(dāng)有學(xué)者用嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)尋找彩票假說(shuō)的證據(jù)時(shí)，居然發(fā)現(xiàn)了大量違背彩票假說(shuō)的實(shí)例。

根據(jù)威廉斯的預(yù)測(cè)，生態(tài)環(huán)境越是惡劣多變，有性生殖就應(yīng)該越普遍，大家都需要努力制造能夠中獎(jiǎng)的優(yōu)秀后代。那么在高緯度高海拔地區(qū)，比如高山和高原，有性生殖應(yīng)該更普遍才對(duì)。同樣的道理，小型生物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的能力更差，應(yīng)該更多采用有性生殖。但野外調(diào)查結(jié)果卻完全相反：在高緯度高海拔地區(qū)，反倒擠滿了無(wú)性生殖的生物。小型生物也是偏愛(ài)無(wú)性生殖。倒是大型動(dòng)物更多采用有性生殖。

這個(gè)結(jié)果意味著彩票假說(shuō)的崩潰。

至此學(xué)界才意識(shí)到，他們必須重新考慮有性生殖的進(jìn)化意義。一時(shí)間各種假說(shuō)再次粉墨登場(chǎng)，其中不乏角度清奇極具啟發(fā)性的想法，比如有人假設(shè)某種生物只進(jìn)行無(wú)性生殖，體內(nèi)積累的基因變異會(huì)越來(lái)越多，就像長(zhǎng)期空置的房間，灰塵只會(huì)越來(lái)越多，最終必然導(dǎo)致系統(tǒng)崩潰。而有性生殖則可以打斷突變的進(jìn)程，定期對(duì)房間進(jìn)行打掃，保證房間長(zhǎng)住常新。但這一觀點(diǎn)并不能解釋有些生物長(zhǎng)期進(jìn)行無(wú)性生殖的現(xiàn)象，難道它們就不需要打掃房間嗎？

所以有性生殖的意義何在，至今仍然是一個(gè)充滿爭(zhēng)議的問(wèn)題。在以后的文章中，我將不定期推出其他學(xué)者的觀點(diǎn)，他們的智慧將讓你充分領(lǐng)略有性生殖的內(nèi)在價(jià)值。

-----

史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫(xiě)作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書(shū)。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。