動物在學習擇偶策略的過程中沒有老師，也沒有教材，只能從持續不斷的自然選擇中汲取經驗教訓，無師自通地漸臻佳境，然后將最佳策略錄入基因，傳給下一代。

有些策略傳男不傳女、有些策略傳女不傳男，用動物學術語表達，分別就是“雄性擇偶策略”和“雌性擇偶策略”。這兩類策略既針鋒相對，又相互補充。有什么樣的雄性策略，就有什么樣的雌性策略作為因應，你來我往，見招拆招，由此演化出復雜而精妙的雌雄博弈。

特里弗斯認為，其中最關鍵的影響因素是雙方對生育工作的投資，這就是著名的“親代投資理論”（parental investment theory）。

根據親代投資理論，雌雄雙方在合作時的投資不同，導致它們的擇偶策略以及對后代的態度也不同——在生育過程中付出較多的一方，對后代也更負責。一般情況下，雌性的付出多于雄性，當然凡事不可一概而論，總有例外的情況發生。

這里，我們不妨將雌雄雙方設想為兩位投資人，各自都在尋找合作伙伴。雄性的初始資本是它們的精子，又多又小，并不值錢，且認為是十塊錢吧。雌性就不同了，它們的卵子又大又少，價值十萬。因此在決定是否合作時，雄性幾乎沒有發言權，他們能做的只有等待，等待雌性給出“好”或“不好”決定。也就是說，手握十塊錢的雄性，在選擇合伙人時面臨著巨大的壓力，他們不得不擺出討好的姿態。至于雌性，壓力則要小得多，如果眼前人不合意，那就找下一位，反正它們手握巨款，有挑三揀四的資格。

如果雄性有心改變現狀，變被動為主動，就必須加大投資，而不是僅僅付出廉價的精子。雄性加大投資的形式多種多樣，可以提供食物、巢穴，或是地盤。其中地盤是動物界的硬通貨，因為地盤同時意味著巢穴和食物，還有安全的生活環境。只有足夠大的地盤，才能得到雌性足夠多的關注。

因此，許多雄性動物都有地盤意識，它們霸占的地盤越大，與雌性議價的能力就越強。如果雌性無法拿出匹配的投資，就只能克制自己的標準，答應雄性接納更多的雌性。比如雄性獅子就會占據一片地盤引誘雌性，并且不只引誘一只雌性。它們占據地盤的方法主要依賴暴力，所以雄性獅子的暴力傾向非常明顯。它們強壯的身體并不是為了獵捕食物，而是為了戰勝其他雄性競爭對手，保住自己的地盤。

雄性加大投資的時機也有講究，有擇偶階段的投資，有受精階段的投資，也有撫育階段的投資。而最重要的投資通常都發生在擇偶階段，這叫前期投資，是表達合作誠意的絕佳方式。以男人為例，他們可能送上一束鮮花，也可能送上一抱鮮花；雖然都是投資，但誠意級別明顯不同。

至于撫育階段的投資，則屬于事后投資，其吸引力無法與前期投資相比。畢竟一手交錢一手交貨才能讓人放心，期貨的收益則常常出現波動。雄獅必須在和雌獅交配之前就展示自己的地盤，而不能許諾以后會占據一片地盤供雌性生活——只有擁有地盤的雄性才配談論投資，否則很有可能就是騙子。

根據雄性能力大小，投資額度也在多與少之間波動。投資越少，雄性競爭就越激烈；投資越多，對手就越少，攻略雌性芳心的難度就越低。由此也導致雄性擇偶策略呈現出兩個極端：一個極端是雄性投資巨大，不僅參與生育全過程，在交配之后仍然陪伴在雌性周圍不離不棄，雙方同撫養后代。我們姑且稱之為“好好先生策略”。

另一個極端是雄性在生育過程中付出極少，交配后往往拔腿就走，既不管雌性的悲歡，也不在乎后代的死活，所有后續工作都丟給雌性獨自完成。我們可以稱之為“花花公子策略”。

到底是和好好先生交配，還是和花花公子春風一度，是雌性必須作出的抉擇。既然最佳策略早已寫進了基因中，雌性只要按照既定方針處理，就可以取得最佳效果。

那么，雌性又有哪些應對策略呢？

對于好好先生，雌性的應對策略是穩扎穩打、逐步推進。

凡采用好好先生策略的雄性，本身基因未必強大，但勝在細致體貼，可以幫助雌性共同撫育后代，提高后代成活率，因此對雌性有著較強的吸引力。也就是說，好好先生以態度見長，而非以能力見長。

對此，雌性心知肚明，它們甚至可以忽略好好先生的某些弱點，比如身材瘦小、聲音尖細等等。如果想要得到雄性的細心照料，又要求它們強壯兇悍，未免會讓雄性顧此失彼。也就是說，對于好好先生策略，雌性重點評估雄性的品行，而非體格；主要考察它們是否適合居家過日子，而非能否提刀上陣勇猛沖殺。

但雌性也不能對好好先生來者不拒，而是要進行嚴謹的評估，以便判斷它們是不是披著“暖男”外衣的騙子。這時，雌性需要采用“害羞策略”，也就是忸怩內斂、小心謹慎，輕易不對雄性的追求作出回應。它們細心觀察、暗中分析，用較長的時間收集完整的評估信息，以確定對方究竟是不是貨真價實的好好先生。

長期評估還能迫使雄性打消花心的想法——就算雄性有二心，在下一位雌性那里它還是得忍受新一輪的長期評估。說白了，長期評估不但可以考察雄性的誠意和耐心，還能困住雄性，讓它們很難在短期內再找備胎。

為了給雌性留下好印象，好好先生應該充分利用這段評估時間，拿出實際行動來展示自己的誠意，比如挖洞、筑巢，或者給雌性獻上豐盛的食物等等。對此，雌性只管坦然接受，而不必有任何內疚——表面上，雌性在占雄性的小便宜，但實質上，它是在為后代尋找合適的父親。千秋大業，莫此為大。

雌性對雄性的評估過程，同時也是對雄性的壓力測試。如果雄性根本沒有接受評估的耐心，說明它根本沒有合作的誠意。真正的好好先生并不反對交配前的長期評估，它們還可以借機判斷雌性有沒有懷上別人的后代，以免自己的心血全打了水漂。所以好好先生和害羞的雌性在這方面并無矛盾，它們都需要一段交配前的評估時光。

當然，評估時間應該控制在合適的范圍內，如果到發情期結束還沒有完成評估，大家都是白忙一場，對誰都沒有好處。所以雌性必須適可而止，既能收集足夠的評估信息，又不至于把雄性逼得揚長而去。

由此可見，雄性的好好先生策略和雌性的害羞策略高度般配。要是它們成功配對，對應的婚配制度往往是一夫一妻制。黑天鵝就是樣板，雄性黑天鵝要想得到雌性的交配許可，需要付出巨大的耐心展開求愛表演，通過復雜的舞蹈表明自己的愛意。雌性要對雄性的表現展開審慎的評估，確認雄性是自己心儀的對象后，才會雙雙尋找地方構筑愛巢，否則雌性會將雄性驅逐出境，免得煩心。

而針對雄性的花花公子策略，雌性的反應當然與應對好好先生的策略完全不同，因為雌性從花花公子那里得到的投資內容完全不同。

那就是我們下次要聊的內容。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。