2007年，瑞典皇家科學院決定將克拉福德獎（Crafoord Prize）頒給美國學者特里弗斯（Robert Trivers）。這是進化生物學領域的最高獎項，有小諾貝爾獎之稱。許多記者得到消息后，都在瘋狂尋找特里弗斯，結果發現他在牙買加的一個小鎮酒吧里跟人打架。

特里弗斯從小就喜歡打架斗毆，中學時他去圖書館，往往不是為了學習，而是為了尋找技擊資料。直到退休，特里弗斯都沒有放棄這一愛好，并因此受到過多次處分。他可能是20世紀最愛打架的科學家。

特里弗斯獲得克拉福德獎并不是因為打架水平高，而是因為他在進化論領域取得的驚人成就。他的理論對生物學、心理學、人類學和社會學都產生了顛覆性影響，是進化生物學革命的標志性人物，被美國著名學者平克（Steven Pinker）稱為西方思想史上最偉大的思想家之一。

人們很難想象，一位如此重要的進化論學者，居然是半道出家。

特里弗斯最初的理想是當個數學家，但考上了哈佛大學數學系后，很快就對數學失去了興趣，順帶對所有理科也都失去了興趣，既不想學物理，也不想學化學。在當時民權運動的感召下，他轉向文科，立志做個律師，但這一理想因為大三的一次精神崩潰也泡湯了——據說他不眠不休地閱讀維特根斯坦的哲學著作，以致用腦過度而不得不住院治療。

許多科學史家據此認為特里弗斯精神有問題，他也不以為忤。在他看來，所有人都有病，只是程度深淺不同罷了，不必自卑，也無需自傲。

1965年，特里弗斯從哈佛畢業，申請了兩所法學院，都被拒了。他找了一份編寫教輔材料的工作，內容是少兒生物，這就是特里弗斯接觸生物學和進化論的開端。從此，“我進入了一個全新的思想系統，得以研究生命、享受生命”，特里弗斯在回憶錄里寫道，“有時候甚至可以用開掛來形容”。

1968年，特里弗斯重返哈佛大學，師從進化論大師邁爾（Ernst Mayr）攻讀生物學，四年后提交博士論文，堪稱驚才絕艷，評審委員會沒讓他答辯就直接通過了。1972年至1977年，特里弗斯留校任教，每年都發表一篇重要論文，每篇論文提出一個重要理論——分別是互惠利他理論、親代投資理論、撫養策略理論、代際沖突理論，以及昆蟲的社會行為理論。

仿佛接連扔出的重磅炸彈，這一系列論文震撼了整個生物學乃至心理學界。圍繞特里弗斯的理論（借鑒或是檢驗），一大批的論著和研究應運而生，其中就包括道金斯（Richard Dawkins）那本著名的科普讀物《自私的基因》。特里弗斯為那本書寫了前言，談及人類自欺欺人的生物學本質——這一理論后來演化出《愚昧者的愚昧》一書，但這是后話了。

總之，正是1970年代的這一系列論文在三十年后為特里弗斯贏得了克拉福德獎，原因是它們“為社會進化、沖突與合作提供了基礎性分析”。

有評論說，如果特里弗斯在提出這些理論之后就死掉的話，他將成為20世紀科學界的傳奇英雄。但特里弗斯并沒有死掉，他的傳奇還在繼續，只不過與科學關系不大，與英雄關系也不大。

本文不打算過多介紹特里弗斯的八卦往事，只想為他的性別平衡理論作一些簡單的鋪墊。和費希爾一樣，特里弗斯格外關注性別平衡的問題，但他看待這個問題的角度并不相同。事實上，我們很難概括特里弗斯，也很難找到與他同類的進化論學者。

在哈佛做動物行為學助教時，特里弗斯認識了來聽他選修課的數學系研究生威拉德（Dan Willard）。在一次課上，在講完有性生殖的優勢后，特里弗斯以人類為例，談到女性傾向于選擇社會地位比自己高的男性作為配偶，這會造成一個后果，就是社會地位極高的女性和社會地位極低的男性都找不到合適的配偶。威拉德由此推論說，社會地位較低的父母會因為擔心兒子找不到對象，而更傾向于生育女兒；反過來，社會地位較高的父母更傾向于生兒子，以便接受地位相對較低的女性的求愛。

特里弗斯鼓勵威拉德將這一推論整理發表，但威拉德沒有完成，后來還是特里弗斯自己執筆，在《科學》雜志發表了這一假說，同時署了威拉德的名字，也就是著名的“特里弗斯—威拉德假說”（Trivers-Willard hypothesis）。

特里弗斯在文章中強調，優勢父母傾向于生育雄性后代，劣勢父母傾向于生育雌性后代，普通父母則隨機行事。簡單說，就是“日子不好過，就生女兒”。這里所說的父母，包括但不限于人類。這種生殖策略的核心在于確保后代的生殖收益。由于優勢雄性的生殖收益遠遠大于優勢雌性，那么從生殖收益最大化的角度出發，優勢父母就會傾向于生育兒子。

根據這一假說，父母能夠控制后代的性別比例，進化允許出現性別比例的局部偏差，只是在優勢與劣勢互補的情況下，整體性別比例仍將維持平衡。許多哺乳動物都符合特里弗斯假說的預測，象海豹是最常提起的例子。

象海豹雄性之間的競爭異常激烈，對體力的依賴性非常強，勝利者擁有大批配偶，失敗者則鰥寡孤獨。觀察表明，雌性象海豹的體重越大，就越容易生下雄性后代。如果體重低于某個特定值，就會生下雌性后代。這是因為體型較大的雌性生育的后代體型也較大，如果是兒子，則很容易在雄性競爭中占得上風，獲取更大的生殖收益。體型較小的雌性情況正好相反，它們的后代通常體型也較小，如果生的是兒子，將來在雄性競爭中很可能成為炮灰，生女兒則相對“合算”，起碼生殖回報不至于清零。

那么，“特里弗斯—威拉德假說”是否適用于人類呢？

下周我們再談。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。