有長尾巴的孔雀，就會有短尾巴的孔雀。可雌孔雀為什么偏偏喜歡長尾巴的雄孔雀呢？那么長的尾巴除了好看之外，幾乎沒有任何實用價值——雌孔雀自己沒有長尾巴，不也活得好好的嗎？

事實上，這種審美品味在鳥類中相當普遍，從長尾寡婦鳥到歐洲倉燕，莫不如此。并且，雄鳥的尾巴越長，越是能夠通過信息評估，得到雌鳥的青睞。

長尾寡婦鳥

為什么會這樣呢？達爾文認為，這是性選擇（sexual election）的結果。但長尾巴既不利于飛行，也不利于躲避天敵，堪稱花樣作死的性狀；而雌性偏偏就喜歡，加在一起，簡直是雙雙作死，與自然選擇（natural selection）的原理頗有出入。

那么，到底是性選擇理論錯了，還是自然選擇理論不成立呢？

達爾文認為兩者都沒有錯，對于它們之間的矛盾，他選擇了無視。達爾文去世后，性選擇理論漸漸無人問津。畢竟，生物進化的科學體系不應該由兩個互相矛盾的理論組成。

最終將性選擇與自然選擇協調起來的是羅納德·費希爾（Ronald Fisher）。在1930年的《天擇的遺傳理論》一書中，他提出了著名的“失控理論”（Fisherian runaway），說明達爾文的理論體系并不像有些人以為的那樣存在邏輯沖突，它只是缺少一片拼圖。

下面我們就以孔雀的尾巴為例，看看失控理論是怎樣銜接自然選擇和性選擇的。

費希爾認為，雄孔雀的長尾巴是身體強壯的標志，同時也是合適的性信號，可供雌性選擇時參考。

問題是雄孔雀為什么要用長尾巴來當性信號呢？

這正是費希爾要著手解決的問題。

費希爾假設，孔雀的祖先是短尾巴，后來由于基因突變，有些雌孔雀開始喜歡尾巴稍微長一點的雄孔雀。恰巧有的雄孔雀尾巴較長而且非常健康，和它們交配可以生育較多的后代。這些后代都繼承了父母的性狀，雄性全部擁有長尾巴，雌性全部喜歡長尾巴，形成了默契的兩性關系。長此以往，長尾巴的雄孔雀就會越來越多，喜歡長尾巴的雌孔雀也就越來越多。

這樣一來，雄孔雀為了討好雌孔雀，就會在與其他雄性進行的間接競爭中比較尾巴，看看誰的長、誰的美。這里，雄孔雀好比參加一場拍賣會，標的是雌性的卵子，為了競拍成功，它們不得不輪番抬高價格——也就是增加尾巴的長度，最終導致價格失控。

年復一年的拍賣會，使得雄孔雀的尾巴越來越夸張，甚至會影響到生存，也就是說，出現了與自然選擇沖突的苗頭。但此時雌性和雄性都已騎虎難下，雌性無法放棄選擇標準，雄性無法放棄競拍沖動。于是失控的性狀繼續下去，直至達到危及生存的程度——這時自然選擇開始發揮作用，尾巴太長的雄孔雀被捕食的可能性大增，以致生殖利益也受到損害，失控才告一段落。

簡單說，因為性選擇，雄孔雀的尾巴才會失控；因為自然選擇，雄孔雀的尾巴才沒有徹底失控。在費希爾的推理中，性選擇和自然選擇不是“二選一”的關系，而是同時存在，彼此協調和相互制約的。在交配時節，性選擇的壓力更大；在平時，則自然選擇的力量更明顯。沒有哪種“選擇”可以單獨行事。

如果沒有性選擇，雄孔雀就不會長出長尾巴；如果沒有自然選擇，雄孔雀的尾巴就可能長到十幾米甚至更多。現在雄孔雀尾巴的長度，不但沒有導致雄孔雀滅絕，還成功吸引了雌孔雀的目光，這恰恰就是性選擇與自然選擇妥協的結果。

這就是費希爾的失控理論。

根據費希爾的觀點，不光是尾巴，動物的許多性狀都存在失控的可能。有些鳥類不以尾巴長短來展示身體狀況，比如鷦鷯，它們體型很小，不適合用長尾巴作為性信號。那么雄鷦鷯怎么自我炫耀呢？它們唱歌。雄鷦鷯在發情季節會賣力地歌唱，甚至唱到遠遠超出自身承受能力的程度，把自己給活活累死，屬于典型的失控。

鹿豚是野豬的近親，主要生活在東南亞叢林中。雄性鹿豚有兩對獠牙，起初是進攻性武器，后來又疊加了雄性炫耀的功能，以致獠牙的長勢趨于失控。有些雄性的獠牙會彎曲生長刺進腦袋，活活把自己扎死。

盲蛛是一種蛛形綱動物。雄性盲蛛的后腿特別長，屬于典型的大長腿，在勾引雌性時特別有效——后腿越長，越容易得到雌性的青睞。長腿還有另一個好處，那就是可以硬來。雄性會張開腿等著雌性送上門，然后用腿將雌性死死鎖住，接著就可以霸王硬上弓了。

但腿太長也有麻煩，遇到天敵時會影響逃跑速度。有時盲蛛會像壁虎那樣斷臂求生，切下的斷腿會持續抽動，以便分散捕食者的注意力。與壁虎不同的是，雄性盲蛛的腿斷了以后不會再生，只會越來越短——短腿明顯更麻利，逃跑速度更快。由此可見，長腿是實實在在的失控性狀，并不實用；短腿才是實用的好腿。但為了吸引雌性，雄盲蛛又不得不冒險長出超級長腿來。

自然界里類似的失控性狀還有很多，比如大角鹿的角、長頸鹿長長的脖子，似乎都可以用失控理論加以解釋。事實上，在很長一段時間里，失控理論都被認為是理解雄性失控性狀的標準答案，人們相信，性選擇和自然選擇之間的矛盾已經得到了完美解決。但在1962年費希爾去世后，特里弗斯在復盤費希爾的推理過程時，居然發現了一個小小的bug。

特里弗斯認為，費希爾假設了一種理想狀況，而非現實——最初雌性并沒有喜歡長尾巴的理由。特里弗斯質疑道：一開始，雄性的長尾巴對雌性能有什么好處呢？如果沒有好處，雌性何必非要喜歡長尾巴呢？它們可以喜歡雄性的任何特征，只要這個雄性健康就好了。換句話說，費希爾推理的前提并不存在。

如果不是費希爾說的那樣，那么雄孔雀的長尾巴到底是怎么回事呢？特里弗斯自己又是怎么說的呢？

下次我們就來繼續聊聊這個話題。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。