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本文關(guān)鍵詞

孔雀 達(dá)爾文 華萊士 費(fèi)希爾 性選擇

最近兩周又有一部國產(chǎn)動畫火了——霧山五行！

動畫因其獨(dú)特的水墨風(fēng)格和精彩絕倫的打戲而震驚四座，不管看了幾遍都只能張大嘴巴驚嘆：

Gif圖太高糊了，所以安利大家快去看動畫！

（圖源：霧山五行第1集）

作為一個(gè)懂得生物科普的二次元死宅，當(dāng)然是希望借此機(jī)會給大家安（ceng）利（bo）一（re）番（du）的，而看完前兩集思前想后卻沒想到很好的切入點(diǎn)。

雖然也有讀者建議我們而已試試根據(jù)里面的神獸，比如麒麟講講山海經(jīng)里面的動物。但本人的專業(yè)是遺傳與進(jìn)化，對于宏觀方面的動物學(xué)相對不是很了解，也怕寫出來誤導(dǎo)大家。

感謝各位提供的有趣建議！

（圖源：biokiwi的B站動態(tài)）

就在還在糾結(jié)要不要給大家講山海經(jīng)的時(shí)候，第二集火行和孔雀妖（嗔怪）的一場惡戰(zhàn)，卻又再次讓我沉迷其中：

因?yàn)檫@個(gè)開屏太像孔雀了，就把嗔怪叫孔雀妖吧！

（圖源：霧山五行第2集）

看著火行和孔雀妖打打殺殺的，突然間生科狗就想到了150年前的一場“惡戰(zhàn)”，也正是標(biāo)題提到的——達(dá)爾文也曾經(jīng)被孔雀難住了。

這個(gè)問題說來就話長了，我們要從150年前那本震驚世界的巨著講起……

自然選擇的巨大bug

查爾斯·達(dá)爾文（圖源：Wikipedia）

達(dá)爾文的名字想必大家都知道，他的經(jīng)歷大家也有所了解：

年輕的達(dá)爾文登上“小獵犬號”經(jīng)過五年的勘探，探索出自然選擇理論的雛形后，因?yàn)閾?dān)心被視作異端，又經(jīng)過20年的沉淀，在另一位博物學(xué)家阿爾弗雷德·華萊士的相似理論的支持下，在1859年發(fā)表了《物種起源》。

1859年版《物種起源》扉頁（圖源：Wikipedia）

而這本巨著最關(guān)鍵的理論大家在中學(xué)生物課本上應(yīng)該也聽過，簡單概括就是：自然選擇，適者生存。

具體一點(diǎn)的話：大自然提供了各種各樣的復(fù)雜環(huán)境，只有在其中活下來的才能繼續(xù)繁衍后代——換句話說就是，是大自然選擇了在激烈競爭中能活下來的物種。

這個(gè)理論很好地解釋了生物的來源，也給了神創(chuàng)論者重重的一擊，到今天已經(jīng)被人們廣泛接受，很多生物學(xué)研究也是在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步衍生的。

當(dāng)然這里也給大家糾正一下，“從猴子變成人”的說法并不準(zhǔn)確，從演化論的角度來說應(yīng)該是人和猴子具有共同的祖先，而這個(gè)祖先在大約2500萬年前分離開，其中一支成了猴子，另一只成了人類，從這個(gè)角度看，人和猴并沒有高低等級之分（圖源網(wǎng)絡(luò)）

達(dá)爾文在提出了物種起源之后，不僅震驚了神學(xué)界，在當(dāng)時(shí)的科學(xué)界也引起了巨大的影響，第一批印刷出來的一千多本當(dāng)天就銷售一空。但是此時(shí)的達(dá)爾文卻還沒有心思高興，他被孔雀難住了。

在《物種起源》發(fā)表后一年，也就是1860年，達(dá)爾文在給哈佛大學(xué)植物學(xué)家哈薩·格雷的信里提到說：“現(xiàn)在我只要一看到孔雀的尾巴，我就想嘔！（The sight of a feather in a peacock’s tail, whenever I gaze at it, makes me sick!）”

孔雀尾巴明明那么好看，難道是當(dāng)時(shí)孔雀妖給人妖化的時(shí)候達(dá)爾文也在現(xiàn)場？

這場面確實(shí)讓人作嘔（圖源：霧山五行第2集）

其實(shí)達(dá)爾文的苦惱是，他沒辦法用讓自己最著名的自然選擇學(xué)說，去解釋孔雀的尾巴。我們給大家理一下達(dá)爾文老先生的思路：

我們前面提到過，這一學(xué)說的關(guān)鍵就是：大自然選擇了在激烈競爭中能活下來的物種。但是，孔雀的尾巴看起來好看，但是卻不中用。在遇到天敵的時(shí)候，長長的尾巴會成為累贅限制了飛行和行走的速度，同時(shí)這么花哨的尾巴要是躲在灌木叢里誰都能一下子看見了。

但為什么大自然沒有把這種花哨又不利于生存的尾巴給淘汰掉呢？這一下就和自然選擇學(xué)說相違背了。或者說，自然選擇學(xué)說出了bug。

而作為提出者，達(dá)爾文當(dāng)然就恨不得立刻讓孔雀從世界上全部消失，不然他的學(xué)說就要功虧一簣了。

可以想象要是當(dāng)時(shí)的動物園有孔雀，別人在驚嘆孔雀開屏，達(dá)爾文估計(jì)先吐完還要掄上砍刀去剁了它

（圖源：Wikipedia）

關(guān)鍵是這樣的尾巴還是孔雀在擇偶時(shí)的重要標(biāo)準(zhǔn)，雄孔雀的尾巴越漂亮，上面的“眼睛”越多，就越容易受到雌孔雀的喜愛。而如果按照自然選擇，選擇跑得更快、存活幾率更高的配偶，才是動物們的最佳選擇。

這也導(dǎo)致了孔雀后代可能尾巴越來越華麗，而不華麗的尾巴就會被淘汰。而這，也和自然選擇幾乎背道而馳了。

孔雀擇偶標(biāo)準(zhǔn)的示意圖，偏好“眼睛”多的后果就是孔雀尾巴“眼睛”越來越多，越來越長，這也是下文性選擇理論的一個(gè)典型例子（圖源：Wikipedia）

而其實(shí)這樣的配偶選擇除了孔雀，在自然界中比比皆是：

雄性極樂鳥會通過展示自己的靚麗羽毛來爭取雌性配偶；

只有30厘米身長的園丁鳥會建造高一米，直徑1.6米左右的巨大巢穴，并用鮮花果實(shí)點(diǎn)綴，來吸引雌性配偶；

烏鴉會選擇更聰明的異性來作為自己的配偶；

麋鹿的大角、大象的象牙、雄獅的鬃毛，也是類似的現(xiàn)象；

雄性斗魚到了繁殖的季節(jié)身體會由紅變藍(lán)；

有些植物的雖然雌雄同株，但是“雄花”會比“雌花”更加鮮艷或者數(shù)量更多；

有些真菌可以區(qū)分雌雄（雌雄配子），會通過信息素進(jìn)行配子的選擇……

褐色園丁鳥在建造自己的求偶現(xiàn)場

（圖源：bbc.co.uk）

對此達(dá)爾文又是重新投入了研究（上述例子達(dá)爾文并不全都知道），在《物種起源》發(fā)表的12年后，1871年，他的新書——《人類的由來及性選擇》——出版了。

他和孔雀的這場惡戰(zhàn)才算是告一段落。

新的理論卻遭新的批判

他在新書里注重解釋了對性選擇的理解：爭斗法則和美的品味。

爭斗法則是指同性之間通過競爭獲取交配權(quán)力，并且在雄性更加普遍：比如雄性為了爭奪雌性的配偶權(quán)，會互相打斗，勝利的一方就可以“啪啪啪”。相信看過不少動物世界的人對類似的場景都很熟悉。

這也能解釋為什么鹿角越來越大了

（圖源：National Geographic）

而美的品味則是異性對配偶的選擇，這種很多情況卻是雌性做出的：雌性會根據(jù)自己的偏好，挑選自己喜歡的鳥鳴聲、羽毛顏色或者其他各種行為。而這也就導(dǎo)致了我們自然界的豐富多彩，美麗的樣貌。

這樣一個(gè)理論似乎很好地解釋了問題，為什么會出現(xiàn)孔雀那樣的尾巴，是因?yàn)槌俗匀贿x擇之外還有一種性選擇。

但是當(dāng)時(shí)的人們對這本書出版的反對浪潮，比《物種起源》出版時(shí)還要強(qiáng)烈。

我們需要把自己帶入到19世紀(jì)的維多利亞時(shí)代，才能更好地理解達(dá)爾文的處境（圖源網(wǎng)絡(luò)）

一方面當(dāng)時(shí)的神創(chuàng)論支持者繼續(xù)反對著達(dá)爾文，因?yàn)闀诵赃x擇還有前面一半——人類的由來，之前只在《物種起源》中含蓄的影射了，在這里被正式提起。

另一方面，在《物種起源》出版后的十年間，已經(jīng)接受了自然選擇的達(dá)爾文支持者不樂意了：達(dá)爾文你這個(gè)出爾反爾的壞東西，怎么說著自然選擇還又另起爐灶搞起了性選擇？

這其中反對聲音最強(qiáng)，最具有殺傷力的，就是和達(dá)爾文一起提出自然選擇，并與達(dá)爾文交好的阿爾弗雷德·華萊士。

阿爾弗雷德·華萊士（圖源：Wikipedia）

華萊士堅(jiān)持認(rèn)為，諸如孔雀尾巴這樣的裝飾器官，肯定還存在著有實(shí)際價(jià)值的東西受到自然選擇影響，并對達(dá)爾文提出的所謂動物具有美的意識的反對：區(qū)區(qū)動物怎么可能會有審美的意識呢？

為此他也提出了一個(gè)為后世廣泛接受的觀點(diǎn)：對于孔雀尾巴的偏愛，是因?yàn)檫@些漂亮的羽毛是一種身體健康的象征。這又把問題繞回到自然選擇上。

而到達(dá)爾文去世（1882年），華萊士也仍然堅(jiān)持著自然選擇學(xué)說，反對性選擇，并把這一理論從他出版的《達(dá)爾文主義》書中剔除掉了。而這也導(dǎo)致了后面性選擇的學(xué)說一度沉默了上百年。

我之所以反對由雌性主導(dǎo)性選擇的觀點(diǎn)，是因?yàn)槲覉?jiān)持認(rèn)為自然選擇的效力更大。這才是真正的達(dá)爾文主義，因此我認(rèn)為我的書倡導(dǎo)的是純粹的達(dá)爾文主義。

——阿爾弗雷德·華萊士《達(dá)爾文主義》，1889年

除此之外，還有個(gè)因素使得性選擇的學(xué)說被選擇性忽視，就是當(dāng)時(shí)的社會環(huán)境——男權(quán)至上的社會。

想象一下，19世紀(jì)的維多利亞時(shí)代，男人認(rèn)為女性沒有正確的判斷能力，女性只是社會中的邊緣角色，那時(shí)的英國議會上更是沒有女性的位置。

在那樣的社會環(huán)境下，人們可以接受所謂雄性斗爭來爭奪交配權(quán)，但卻無法接受雌性，或者說女性，擁有主導(dǎo)選擇的能力。

即使是達(dá)爾文，在《人類的由來及性選擇》中也提出：女性不可能有自己的判斷意識，即使是孔雀，那也是無意識的偏愛漂亮羽毛：

因?yàn)樗鼈儫o意識的、持續(xù)的偏愛漂亮的雄性，使得孔雀成為了最漂亮的鳥類。

… for they have unconsciously, by the continued preference of the most beautiful males, rendered the peacock the most splendid of living birds …

——達(dá)爾文《人類的由來及性選擇》

再結(jié)合前面華萊士說的話，我們可能也可以猜測，華萊士也是在當(dāng)時(shí)的那個(gè)社會背景下，才去尋找論據(jù)來辯駁達(dá)爾文的性選擇理論。

就此，《人類的由來及性選擇》和性選擇學(xué)說被埋入了浩瀚書卷中無人問津。

百年后的重見天日

當(dāng)然也不是完全沒人注意了，1930年代，另一位進(jìn)化論歷史上的著名推動人物——羅納德·費(fèi)希爾——站了出來為達(dá)爾文的性選擇學(xué)說抱不平。

雖然只是漫長黑暗中的一束光，但卻足夠明亮有力。

費(fèi)希爾也是現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)學(xué)和現(xiàn)代進(jìn)化學(xué)的奠基人之一，但也是臭名昭著的優(yōu)生學(xué)的支持者

（圖源：genetics.org）

費(fèi)希爾提出的想法其實(shí)很簡單：確實(shí)在一開始，物種的一些特征因?yàn)檫m應(yīng)生存很強(qiáng)，而得到了異性喜愛。但隨著這種對某一個(gè)性狀的過分偏愛，就會逐漸成了一種不受自然選擇控制的結(jié)果——失控選擇（runaway process）。

而一旦這個(gè)過程徹底失控了，就會被自然選擇淘汰掉，另一種新的對“美“的偏愛就又出現(xiàn)了。

舉個(gè)例子，還是孔雀，最開始的孔雀尾巴可能沒有那么大，但是有些媽媽開始選擇和尾巴大的健康強(qiáng)壯的孔雀爸爸配對，因?yàn)槟菢拥奈舶退赡苣茱w得更遠(yuǎn)，而它們的兒子也能更好地存活，找到同樣喜歡大尾巴的雌性配偶，有更好的繁殖成功率（費(fèi)希爾提出的另一個(gè)叫性感兒子假說，Sexy Son Hypothesis，就是這個(gè)模型）。

但是隨著這個(gè)過程不斷進(jìn)行，尾巴越來越大，逐漸失控之后反而成了一種累贅。而且目前來看孔雀媽媽們還是喜歡找大尾巴的孔雀交配，這可能就會導(dǎo)致最終大尾巴孔雀被自然選擇淘汰。

沒想到吧其實(shí)孔雀也是能飛的（圖源：Wikipedia）

不過這個(gè)假說也是一閃而過，之后五十年仍然沒有回響。

直到1970年代，統(tǒng)計(jì)學(xué)家蘭德和柯克帕特里克對這個(gè)模型進(jìn)行了數(shù)學(xué)上的驗(yàn)證，確實(shí)在自然選擇和性選擇之間，存在一種平衡的關(guān)系，而異性的偏愛會拉動這個(gè)選擇的失控。

這張圖就展現(xiàn)了尾巴大小和雌性的偏好的關(guān)系，如果是在二者均衡線的上方，則在偏好的作用下會逐漸尾巴越來越大，而如果是在下方，尾巴就會越來越小

（圖源：Hosken D J, House C M）

愛爾蘭麋鹿過大的角（跨度達(dá)到2.7米，重量40kg）導(dǎo)致了它們的滅絕，也是失控理論的一個(gè)有力證據(jù)

（圖源：Wikipedia）

也正是得益于他們數(shù)學(xué)模型的構(gòu)建，使得對于性選擇的檢測得到一個(gè)規(guī)范化的方法，各種關(guān)于性選擇的研究也就重新出現(xiàn)了，新的思考也應(yīng)運(yùn)而生：

“

比如直接的因素，優(yōu)秀的雄性伴侶會給雌性和后代提供照顧和保護(hù)；

還有感官上的偏見（Sensory bias）導(dǎo)致的性選擇：如孔雀魚雌性會選擇偏橙色的雄性交配，這可能是由于它們對于橙色稀有食物的偏愛，轉(zhuǎn)移到了對伴侶的選擇上（莫名和現(xiàn)在人們對稀有抽卡的喜愛有點(diǎn)像？）；

也有從基因上看，性選擇是一種為了“好基因“的延續(xù)（Good Genes Hypothesis）：如鳥類的羽毛這些是抵抗寄生蟲的能力，或者自身飲食習(xí)慣的一種表現(xiàn)結(jié)果，那么通過這樣的選擇，就可以使得優(yōu)良的基因得到延續(xù)（有點(diǎn)類似前文華萊士的說法）

還有從博弈論以及父母在選擇過程中獲取的收益等角度思考的推論；

新的研究發(fā)現(xiàn)不僅僅是雌性選擇雄性，也會有雄性選擇雌性的逆轉(zhuǎn)過程；

性選擇還可能是一種“備選”，比如恐龍到鳥類的進(jìn)化，最開始出現(xiàn)羽毛可能只是覺得好看，并沒有覺得它能飛……

”

羽毛為什么會產(chǎn)生這個(gè)問題也一直懸而未決，圖為中國原始祖鳥復(fù)原圖（圖源：Wikipedia）

在這個(gè)性選擇理論百花齊放的當(dāng)下，當(dāng)我們再回過頭看達(dá)爾文150年前對孔雀尾巴的困擾，雖然那個(gè)問題還沒有得到解決，但是一個(gè)舊的問題重新被擺出來，在新的時(shí)代得到了新的闡釋和研究，確實(shí)也是一件令人興奮的事情（破解百年懸案的感覺）。

雖然每一種假說都能自圓其說，但是卻仍然還需要進(jìn)一步的研究，而看完這篇長文的你覺得哪一種，或者哪些學(xué)說會是正確的呢？

至少我知道了兩點(diǎn)：

一是現(xiàn)在的我們看到孔雀之后不會像達(dá)爾文一樣吃不下飯；

二是霧山五行真的很好看！

特別致謝

感謝想要給我們寫關(guān)于柯南里面生物科普，卻一直咕咕咕的師兄，給這篇文章提供的“達(dá)爾文與孔雀”這一切入點(diǎn)與選題思路！

參考資料

維基百科相關(guān)詞條.（人物生平介紹部分）

理查德·O.普魯姆著，任燁譯，《美的進(jìn)化》，2019.

Moore J C, Pannell J R. Sexual selection in plants[J]. Current biology, 2011, 21(5): R176-R182.

Nieuwenhuis B P S, Aanen D K. Sexual selection in fungi[J]. Journal of evolutionary biology, 2012, 25(12): 2397-2411.

Mota P G. Darwin's sexual selection theory–a forgotten idea[J]. Antropologia Portuguesa, 2009, 26(27): 149-161.

Hosken D J, House C M. Sexual selection[J]. Current Biology, 2011, 21(2): R62-R65.

Rodd F H, Hughes K A, Grether G F, et al. A possible non-sexual origin of mate preference: are male guppies mimicking fruit?[J]. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 2002, 269(1490): 475-481.

Hamilton W D, Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?[J]. Science, 1982, 218(4570): 384-387.

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