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小林

陳醫(yī)生，我前天生了一個(gè)女寶寶，謝謝你們?nèi)蕽?jì)生殖中心幫我圓了母親夢(mèng)啊。

小林

但我娃臉上和身上的胎毛又長(zhǎng)又黑，這不會(huì)是因?yàn)榉底姘桑?/p>

恭喜升級(jí)當(dāng)媽啊！

不過(guò)胎毛和返祖沒(méi)啥關(guān)系，這和胎兒在子宮里受母體某些激素影響有關(guān)。

陳醫(yī)生

小林

噢，那我放心了。但我還是有些好奇，我記得我上學(xué)那會(huì)兒，生物學(xué)課本可是說(shuō)胎兒發(fā)育的一些階段會(huì)有返祖現(xiàn)象，這是真的嗎？

病人小林是位大學(xué)老師，學(xué)霸出身的她每次提的問(wèn)題都讓人感慨“病人真的是醫(yī)生最好的老師”。查了文獻(xiàn)，做了功課，陳醫(yī)生才敢回復(fù)她這次的問(wèn)題。

小林所問(wèn)的胎兒期返祖應(yīng)該指的是胚胎發(fā)育的“生物重演論”，這是一個(gè)帥帥的德國(guó)生物學(xué)家兼藝術(shù)家——海克爾于1874年提出的（圖1）。

一個(gè)半世紀(jì)過(guò)去了，圍繞著這個(gè)學(xué)說(shuō)正確與否的學(xué)界大討論卻經(jīng)歷了幾番反轉(zhuǎn)再反轉(zhuǎn)。

一

胚胎發(fā)育“生物重演論”的出爐

作為達(dá)爾文的鐵粉，海克爾認(rèn)為在母體子宮的9個(gè)月中，人類胚胎濃縮再現(xiàn)了38億年來(lái)地球物種進(jìn)化歷程和階段，人類胚胎的每個(gè)發(fā)育階段對(duì)應(yīng)于低等動(dòng)物的成年階段。

比如：受精卵是一個(gè)單細(xì)胞有機(jī)體；四周左右的胎兒有些像水生動(dòng)物——魚(yú)，可以看到鰓裂，四肢像魚(yú)鰭；數(shù)周后又像兩棲動(dòng)物——蛙；而后又像爬行動(dòng)物——蜥蜴；之后像靈長(zhǎng)類動(dòng)物——猴子，最后階段才有了人類嬰兒的體貌特征。他還假設(shè)不同物種的早期胚胎都長(zhǎng)得比較像，而新的、特有的性狀只出現(xiàn)在每種胚胎的發(fā)育后期，比如人類胚胎發(fā)展到最后尾巴才消失。

為更形象的描述這個(gè)理論，海克爾還手繪了一張“胚胎發(fā)育圖”（圖2）。圖示從左到有依次是魚(yú)，蠑螈，烏龜，雞，豬，牛，兔子和人類處于不同發(fā)育階段的胚胎。這張生動(dòng)、形象且直觀的圖連同其理論受到了大眾的熱捧并流傳下來(lái)，并曾經(jīng)被我們的教科書(shū)收錄。

（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

二

淪為“騙局”的重演論

重演論太過(guò)炫酷，因此一面世便引起學(xué)界的大爭(zhēng)論，連大佬達(dá)爾文都對(duì)其不置可否。有科學(xué)家指出所謂的胎兒“鰓裂”實(shí)際是胎兒臉上的皺褶，并不是返祖到魚(yú)類的階段；而看起來(lái)像卷曲的尾巴那部分器官，其實(shí)是生長(zhǎng)過(guò)快的神經(jīng)管。

到了1997年，英國(guó)的一個(gè)胚胎學(xué)家理查森組織了17個(gè)單位的科學(xué)家，研究了50種脊椎動(dòng)物（包括人類）的胚胎及其發(fā)育過(guò)程，他們推翻了海克爾的學(xué)說(shuō)，并在《解剖于胚胎學(xué)期刊》發(fā)表文章公開(kāi)質(zhì)疑海克爾造假（圖3），《科學(xué)》雜志的新聞欄也報(bào)道了該文，至此，世人震驚了[1]。

（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

理查森發(fā)現(xiàn)動(dòng)物最早期的胚胎完全不同，盡管其后某個(gè)階段有些相似，但還是差異很大。并指出海克爾在選擇胚胎時(shí)有意選擇相近的胚胎進(jìn)行比較。此外，“藝術(shù)家”海克爾為了增強(qiáng)生動(dòng)性和說(shuō)服力，在繪圖時(shí)犧牲了對(duì)部分具體標(biāo)本的忠實(shí)性和嚴(yán)謹(jǐn)性，PS了胚胎的外觀、大小、比例，比如去掉了人類胚胎的內(nèi)臟和腿（圖4）。

（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

至此，海克爾及其重演論的聲望跌至谷底，迎來(lái)了至暗時(shí)刻。

三

“發(fā)育沙漏”理論對(duì)“重演論”的修正

雖然重演論被按在地上摩擦了，但理查森等也承認(rèn)動(dòng)物胚胎在某些階段具有相似性。只是這個(gè)相似階段既不在胚胎發(fā)育的極早期，也不在晚期，而是在中間階段（學(xué)名“種系特征性發(fā)育階段”），這種現(xiàn)象被命名為“發(fā)育沙漏”，即千姿百態(tài)的動(dòng)物胚胎像沙漏一樣走到一半?yún)R集一處，然后又各自分道揚(yáng)鑣。（圖5）

（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

在此基礎(chǔ)上，2019年德國(guó)海德堡大學(xué)的學(xué)者又在《自然》上發(fā)表了兩篇背靠背長(zhǎng)文，他們研究了不同物種（包括人類）的多個(gè)器官?gòu)呐咛テ诘剿ダ掀诘恼麄€(gè)完整基因轉(zhuǎn)錄本表達(dá)譜（包括蛋白編碼基因[3]和長(zhǎng)非編碼RNA基因[4]），這是迄今為止對(duì)動(dòng)物發(fā)育過(guò)程的基因表達(dá)信息的最完整刻畫(huà)，其結(jié)果也進(jìn)一步驗(yàn)證了“沙漏模型”的正確性。

時(shí)隔20年，海克爾和他的“重演論”終于熬到了柳暗花明的一天。

四

胎兒“返祖”現(xiàn)象的進(jìn)一步實(shí)錘

2019年美國(guó)霍華德大學(xué)的科學(xué)家采用3D成像技術(shù)對(duì)孕7周~孕15周（胚胎發(fā)育中間階段）的人類胎兒進(jìn)行掃描，首次發(fā)現(xiàn)一些返祖的肌肉出現(xiàn)又消失[5]。其中一對(duì)名為“dorsometacarpales”的手部肌肉，僅可在蜥蜴等爬行動(dòng)物看到，而在哺乳動(dòng)物身上最后一次出現(xiàn)是2.5億年前，是爬行動(dòng)物向哺乳動(dòng)物進(jìn)化殘留的痕跡。所謂“有圖有真相”，這篇文章算是從形態(tài)學(xué)上進(jìn)一步為海克爾老爺爺?shù)摹吧镏匮菡摗闭▓D6）。

（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

不僅如此，文章作者還認(rèn)為例如13、18、21三體等染色體異常性疾病，因?yàn)榕咛テ诩∪獍l(fā)育遲緩甚至阻滯于這些“返祖肌肉”出現(xiàn)期，導(dǎo)致其胚胎的肌肉系統(tǒng)出現(xiàn)畸形。

“我是誰(shuí)？”、“我從哪里來(lái)？”、“我到哪里去”是著名的哲學(xué)三問(wèn)。生物學(xué)家之所以前赴后繼地探索和論證“生物重演論”之Yes or No，就為了進(jìn)一步揭示人類進(jìn)化之謎，從而回答“我（人）從哪里來(lái)？”這個(gè)問(wèn)題。解答了這個(gè)問(wèn)題，也就有助于解答“我（人）是誰(shuí)（什么）”，并能推測(cè)“我（人）到哪里去？”這樣人類終極命運(yùn)的答案了。

參考文獻(xiàn)

1. Ent，科學(xué)松鼠會(huì)，畫(huà)魚(yú)不成反類人？——海克爾和重演論的糾結(jié)故事 https://songshuhui.net/archives/52003#comments 2011.03.30

2. Prud'homme B, Gompel N. Evolutionary biology: Genomic hourglass. Nature. 2010;468(7325):768-769.

3. Cardoso-Moreira M, Halbert J, Valloton D, et al. Gene expression across mammalian organ development. Nature. 2019;571(7766):505-509.

4. Necsulea A, Soumillon M, Warnefors M, et al. The evolution of lncRNA repertoires and expression patterns in tetrapods. Nature. 2014;505(7485):635-640.

5. Diogo R, Siomava N, Gitton Y. Development of human limb muscles based on whole-mount immunostaining and the links between ontogeny and evolution. Development. 2019;146(20):dev180349.

陳敏 婦產(chǎn)科學(xué)博士 主治醫(yī)師

擅長(zhǎng)：不孕癥，多囊卵巢綜合征，輔助生殖技術(shù)，子宮內(nèi)膜病變。

門(mén)診：不孕不育，周一至周五全天，仁濟(jì)西院

上海市科委科普項(xiàng)目資助

（項(xiàng)目編號(hào)：19DZ2340100）

原標(biāo)題：《胎兒期的寶寶會(huì)“返祖”？——胚胎發(fā)育“生物重演論”之YES or NO》

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