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大壞蛋進入小卵鞘:蟑螂“成功”的秘密
相比起蒼蠅,蟑螂更加被住戶所厭惡。這些令人神經緊張、奔跑迅速、暗色的小動物,是許多城市居民的煩心事。它們唯一的罪惡是生活在離咖啡店、商店、倉庫或者任何儲藏或丟棄食物的地方100米之內,這可以是城市的任何一個角落。街區、廠房、學校、醫院、辦公室,沒有一處可以幸免。我家附近的游泳池雖然被翻修過,但是有一段時間,我晨泳游完1000米之后,經常能從池子里撈出六腳朝天的死蟑螂。
被別人咒罵為蟑螂,遠比被罵作蠕蟲、蛆蟲甚至螞蟥更具侮辱性。一部分原因是,這些古怪卻又非常成功的昆蟲,使人們聯想到衛生狀況不佳、疏于家務、骯臟、污垢,以及肉體和道德的敗壞。它們生活在公共廁所、下水道和排水溝,而且經常出沒于垃圾堆或滿溢的垃圾箱中。之后它們來到廚房,大搖大擺地爬過任何沒有遮蓋的食物,爬上墻壁和天花板,向鍋中排泄,甚至會啃食睡夢中的人的腳指甲、頭發和皮膚。蟑螂急需一些公關支援。雖然現在還沒有得到,但是至少通過觀察它們的生活規律,我們可以靜下心來了解它們為何如此討厭。
在許多昆蟲學教科書中蟑螂被描述為“原始的”昆蟲。是的,它們在昆蟲中有著比較簡單的長卵形設計,扁平的身體,口器位于頭部的下方,有著簡單、細長的足和極長的觸角。扁平的身體掩飾了它們有著發達的翅膀并且善于飛行這一事實,但是平時它們都會把翅膀折疊起來,將能飛行的后翅蓋在革質的前翅之下。雖然在這一點上特別像甲蟲,但它們的發育并不像甲蟲那樣經過“更高級的”從幼蟲到蛹,再到成蟲的變態,而是通過一系列不斷長大的無翅的若蟲階段,逐漸發育,最后成為有翅的成蟲。然而,這確實意味著像甲蟲一樣,它們可以鉆到物體的下方去躲藏,而不會傷害到它們用于飛行的脆弱的膜質后翅,后翅是被堅硬的前翅鞘覆蓋保護的。從進化上來講,蟑螂也許很原始、很簡單,但這種簡單并不影響它們成為所有昆蟲中適應環境最為成功的一類。
我最喜歡的昆蟲笑話之一,來自迪士尼和皮克斯出品的動畫電影《蟲蟲特工隊》(A Bug’s Life):
需要多少只蟑螂去換一只燈泡?
沒法說,只要你打開燈,它們就全跑光了!
在這里面發揮作用的,有三個特別有用的行為特點:蟑螂喜歡躲藏,避開光亮,跑得很快。所有這些習性都有助于蟑螂適應家居生活。
蟑螂能夠躲藏得如此隱蔽,是因為它們的身體十分扁平,又有堅硬革質前翅的保護。它們可以選擇躲藏在廚房炊具之間最緊密的縫隙、墻板的裂縫和壁腳板后的空間中,從而在我們的視線里消失。白晝或開燈的時候它們就可以躲在這些縫隙中,只有當房間陷入黑暗,它們才會外出覓食。
在夜晚出來活動有著明顯的安全上的好處,即避開捕食者,也就是在這時,極其細長的觸角作為觸覺感覺器官才能發揮應有的作用,即在黑暗中探查前頭的路。一般說來,蟑螂躲藏在縫隙中時常倒轉身體,將頭對著外面,并將纖細、絲狀的長觸角伸出縫隙四處探查,以便能確保在出來活動前外界的安靜安全。蟑螂的尾部也有感覺器官,即尾須,它們就像短的觸角,對氣流運動和聲音震動比較敏感。一個很好的類比例子是,它們就相當于汽車尾部的倒車傳感器。
蟑螂的足結構簡單而細長,卻可以帶著它們以驚人的速度快速爬行。許多年來,蟑螂都被認為是世界上跑得最快的昆蟲,最高紀錄達1.5米/秒(5.4千米/小時或者說3.4英里/小時)。它們確實可以極快的速度蹦蹦跳跳地逃出人們的視線。真的!許多年前我們去澳大利亞的昆士蘭拜訪親戚時,全靠我敏捷的身手和一個倒扣的啤酒杯,才抓到一只從脆玉米片包裝盒中猛沖而出,沿著工作臺面飛奔的巨大蟑螂。如果我沒記錯的話,其他所有人都被這個光潔的可怕褐色昆蟲在桌面上那颶風一樣的速度驚呆了,雙手都停在半空中。(只是到最近,蟑螂的世界紀錄才被一種澳洲虎甲所打破,它的速度達到了2.5米/秒,即9千米/小時或5.6英里/小時。)
通過逃跑和躲藏避開人類肯定有幫助,但蟑螂在屋內的成功可能還得益于另一個特別奇怪且原始的適應協助,即卵鞘。卵鞘就是一個卵莢或卵包,是一個錢夾狀、用于保護卵的鞘,內有8到40枚狹長的卵(數量取決于具體物種)。卵鞘是由雌蟲體內產生的液體蛋白質分泌物形成的,這些分泌物排出體外后形成堅硬、柔韌、分節的卵倉,卵就位于其內部的溝槽中。有一些物種的雌蟲將卵鞘掛在腹部末端,
一半從其腹部露出在外,并帶著它四處活動,直到接近孵化;而其他物種的雌蟲會將卵鞘塞在緊湊的縫隙中,并經常用碎屑、糞便等將卵鞘蓋住以偽裝,直到其中的胚胎能夠發育成熟并孵化。

其他一些與蟑螂非常近緣的昆蟲,比如蝗蟲和螳螂,也產卵鞘,它們的卵都是產于莖稈或葉片上,或在土壤中的空穴內,產下的卵外面覆蓋一層黏性分泌物,這些分泌物很快會硬化,形成堅韌的保護層。人們認為這些露天卵鞘有遮風擋雨的作用,并保護卵免遭捕食者和寄生者的侵襲。野生的蟑螂有許多寄生蜂,專門寄生于這些卵莢,把它們自己的卵產在這些卵莢之中;而房內的蟑螂進入室內、離開它們的室外天敵后,好像已經避開了大多數的天敵寄生蜂。但在室內,原來遮風擋雨的皮革質卵鞘,現在發揮著另一個重要的功能,即隔絕化學殺蟲劑。
蟑螂藏在廚房或儲藏室最深處的角落,防止它們泛濫通常需要掃除和清理剩余的食物殘渣,噴霧或噴粉殺蟲劑。問題是,房屋的主人通常不愿意在食物制作區及其周圍采用高毒性或藥效持久的毒藥。快速殺蟲劑也許能夠在短時間內清除蟑螂成蟲,但是卵鞘作為一層難以對付的保護性屏障,能夠保證內部胚胎的安全,3到8周卵孵化之時,殺蟲劑可能已經失去了效用。快速殺死所有蟑螂成蟲給我們帶來看似成功的喜悅,會被突然出現下一代蟑螂導致的沮喪所取代,這些蟑螂就好像是一次全新的侵襲似的。
全世界大約有4500種蟑螂,大多數都是無害的食腐動物,生活在落葉層、草根叢或矮草中、木頭下或石頭下方。即便是昆蟲學家也很難提到10種曾經進入家居環境的蟑螂,甚至在蟑螂的專著(比如Cornwell,1968、1976)中,通常也只是把7種最經常出現的蟑螂物種列在最前面,而把其余幾種分布不太廣泛、不常遇到的物種加上,是為了書的完整性。然而,一旦這些少見的野生蟑螂越過門檻,它們就把自己真正變為我們家里的客人了。有史以來,蟑螂都是人們熟悉的家庭伴侶,雖然時時會把它們與家蟋蟀、地窖琵琶甲等混淆,但毫無疑問,普林尼、蓋倫(Galen)、狄奧斯科里迪斯(Dioscorides)和維吉爾所形容的這些黑黢黢、跑得又快的小東西,有一部分就與我們今天仍在對付的蟑螂是相同的物種(Beavis,1988)。
翻開任何一本害蟲防治手冊瀏覽,就可以了解到,大多數蟑螂的名字都是以我們所認為的起源地國家命名的,比如德國小蠊(Blattella germanica)、東方蜚蠊(Blatta orientalis)、美洲大蠊(Periplaneta americana)、澳洲大蠊(P.australasiae)以及馬德拉蜚蠊(Leucophaea maderae)。這里也許是一種仇外情緒的體現,因為所有這些現在全球性分布的昆蟲,幾乎肯定都是在人類出現之前生活于非洲中部。在那里,它們是鬼鬼祟祟的爬行者,曾經在整個潮濕的熱帶森林取食溫暖、潮濕的土壤和落葉層中腐爛的有機質。

德國小蠊
德國小蠊是歐洲最早被人們認識的蟑螂之一。它很可能是從非洲大湖地區附近開始向外擴散的,經過埃及和拜占庭帝國時期的小亞細亞地區,在公元前1500年到公元前500年左右的與腓尼基人通商的年代,跨越地中海,到達希臘和高加索地區。古代的作家經常提及這些蟑螂出現在浴池、面包店和家居環境中,毫無疑問,它們是被那些與它們的亞熱帶雨林故鄉相似的暖濕環境所吸引(實際上,德國小蠊也經常被稱作“蒸汽蟲”[steam-fly],這是由于它們對充滿蒸汽的暖氣通風口、滿是蒸汽的廚房和引擎室等環境的偏好)。
德國小蠊緩慢地擴散到俄羅斯南部,蔓延到了整個歐洲,之后隨著1700年至1900年歐洲帝國的擴張和貿易,傳播到世界各地。德國小蠊進入美洲或許是在同一時間,但卻是另一條獨立的路線:在大西洋大規模的奴隸貿易時期,直接從西非的原產地傳入美洲的。眾所周知,德國小蠊遲至19世紀中葉才傳入英國,隨著從克里米亞戰爭后回國的英國士兵帶入的。然而,到這個時期,德國小蠊已經遍布歐洲,因此入侵英國的德國小蠊可能有多個來源。1767年,林奈以“German”將之命名為“Blatta germanica”(德國小蠊),依據的卻是丹麥而不是德國的標本。其他的蟑螂,如東方蜚蠊、澳洲大蠊和馬德拉蜚蠊在歐洲、亞洲、美洲也歷經了相似的傳播歷史,盡管現在知道,它們也有關于產地的各種不當命名。

這少數幾個蟑螂物種現在幾乎已經遍布全球,只要有人類居住的地方就會有蟑螂。偶爾也會在家中發現許多其他物種,毫無疑問,亞熱帶各種荒野還有很多蟑螂正等著人類的到來,等著人類向它們提供合適的家居生活。日本大蠊(Periplaneta japonica)突然出現在大洋彼岸的紐約的情況,大概在一年前上了新聞頭條。這一原產于遠東的物種比它的熱帶近親們更能夠適應寒冷環境,因此,在冬季通常被冰雪覆蓋的北美城市戶外出現它的蹤跡,讓人們又產生了對外來物種所帶來的迫在眉睫的入侵和災禍的恐懼。
所謂的蘇里南潛蠊(Pycnoscelus surinamensis)肯定不是原產于南美洲小國的物種。它很可能是起源于印度-馬來西亞地區,但在很久以前,或許是在中世紀阿拉伯商人的跨印度洋貿易期間,就傳入了非洲,并通過正常的國際貿易航線傳入新大陸。蘇里南潛蠊基本上還是一個活動在家居環境周圍的室外物種,生活在全世界溫暖地區的溫室、雞窩、垃圾堆周圍,但這一物種有可能正走在變成真正家居害蟲的半路上。它已經開始出現了一些有益于與人類一起生活的適應變化。
在美洲(和英國),所有的蘇里南潛蠊都是雌性,它們通過孤雌生殖的方式繁殖,卵不需要被精子受精就可以進行胚胎發育。這是一種短期策略(或許只有數千年歷史),可能會產生一些問題,因為孤雌生殖的所有后代都是與母體完全一樣的遺傳復制(克隆),因此所有的個體對自然控制因子,比如疾病或寄生蜂(也許還有殺蟲劑)都同樣敏感。由于缺乏雌雄之間有性生殖所產生的廣泛的遺傳變異,孤雌生殖種群很容易遭受突然的徹底滅絕(好比一個淺基因庫很容易枯竭)。然而,孤雌生殖也有優勢,只需要一個任何年齡的個體,就可以在一個地點成功快速地建立起新種群,而不是依靠完全成熟并陷入有可能危及生命的交配過程的雌蟲——這似乎是極不太可能出現的景象。
再來看蘇里南潛蠊的世界性種群,全球好像至少存在20個不同的遺傳克隆群體,表明孤雌生殖獨立演化出了至少20次,而且都是在最近幾百年中發生的(Bell et al.,2007)。印度潛蠊(Pycnoscelus indicus),蘇里南潛蠊的近親,是東南亞特有種,二者外形完全相同,即使在顯微鏡下也難以區分,但它仍然遵循傳統的兩性繁殖模式,需要雄蟲和雌蟲的參與。在它們的分布區域發生重疊的地方,印度潛蠊會與蘇里南潛蠊進行雜交,產生更多孤雌生殖的克隆群體,具有不同的染色體數目。這看起來十分復雜,我們的推論是,東印度群島當地的印度潛蠊產生了我們現在所稱的蘇里南潛蠊,它們是清一色的雌性,分布全球。蘇里南潛蠊擺脫了有性生殖的復雜需求,已經開始用更容易的方式來進行繁殖(孤雌生殖),伴隨著人類貿易而傳播。孤雌生殖在一些昆蟲中相當普遍,包括蚜蟲,許多蚜蟲都已經是世界性分布,而且由于完全相同的原因,成為聲名狼藉的害蟲。
下一種嚴重的家庭害蟲可能就是蜚蠊。2012年8月,我和家人從法國南部度假歸來,在我們忙碌地打開行李箱時,我的一個女兒驚呼道:“哇,這是什么蟲子?”在她臥室地毯上,剛摔倒后正飛速爬過的,正是一只蟑螂。謝天謝地,它并不是那7種重要的全球性分布的蟑螂,也不屬于17種或77種第二級別的潛在衛生害蟲。它屬于那近4500種野生的、不生活在室內,也不是害蟲的物種,是我在普羅旺斯度假屋花園中賞花時常看到的種類,毫無疑問,它取食花粉、花瓣、枯葉、種子和它能遇到的其他植物組織。我們這一次很幸運。但是入侵仍然很容易……






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