原創： 象妹 北美小象君

提起黃石國家公園，很多人可能都會想到這樣一個故事：

20世紀初，美國國家公園管理局開始了一項針對捕食者的控制計劃，并在1926年將野生灰狼（Canis lupus）從黃石公園中完全消滅。在失去狼群的70年里，公園中的馬鹿（Cervus canadensis）數量猛增，它們不僅自身疫病頻發，對樹苗的大量啃食也阻斷了森林自我更新的進程，導致黃石的生態系統開始衰退。

黃石公園的灰狼，圖源：www.yellowstonepark.com

到了九十年代，公眾情緒和生態理論都發生了很多變化，于是狼群又被重新引入。隨著狼群的回歸，馬鹿的數量開始下降，由于馬鹿的大量啃食而搖搖欲墜的生態系統也開始恢復了生機。

在故事中禍禍黃石公園的“壞人“（加拿大馬鹿）。圖源：Martin Cross

“狼拯救了黃石公園”，我小時候第一次聽到這個故事時也曾感嘆于自然的神奇——通過驅逐和消滅過多的馬鹿，狼群就像守護者一樣保護著自己腳下的土地，也維護著生態系統的平衡，而我們只不過是它們故事的腳注。

這個故事有著很多優點：簡潔而富有感染力；符合人們對世界的想象；為黃石的保護吸引了非常多的關注…不過這個故事也有一個缺點——

它算不上是完全真實的。

或者應該說，現實遠比它所講述的要復雜得多。想要理解這件事，就繞不開現今生態學中一個非常重要的概念——“營養級聯”。簡單來說，營養級聯指的是一種由捕食者產生并沿著食物鏈向下傳播、其影響在相鄰營養級之間被逐級傳遞的間接的物種相互作用[1]。在黃石的故事中，狼群通過馬鹿對植被產生的間接影響，就是營養級聯。

食物網的簡單版本，其中捕食者們（螃蟹，龜）對植物的影響也是營養級聯效應。圖源Nature Publishing Group。

其實在生態研究的早期，捕食者在生態系統中的作用并沒有受到重視，當時的研究者們認為生產者才是決定生態系統結構的關鍵部分。直到二十世紀六七十年代，人們才開始對自上而下的營養級聯效應感興趣。隨著相關研究的增多，研究的對象也開始從水生生態系統，逐漸擴展到涉及小型捕食者的陸地生態系統。

在太平洋的一些海藻森林(KelpForest)中，海獺能夠通過抑制海膽數量的方式，來間接促進海藻森林的繁茂。圖源：Wikipedia

2001年，俄勒岡大學的威廉·瑞波（William Ripple）發表了一篇關鍵的、涉及具有大型食肉類的陸生生態系統的文章，同時也造就了也許是這一領域中傳播最廣，影響最深，也最具爭議的例子：黃石公園的狼群。營養級聯與黃石公園的狼群之間的聯系是如此的緊密，以至于在提起它們中的任何一個時，都不可避免地要談及另一個。

在2018年發表的一篇論文中，瑞波再次強調了狼群等捕食者的回歸對馬鹿數量下降、植被恢復以及河流水文的重要影響[2]。在論文中他提到，從二十世紀九十年代開始，黃石北部的馬鹿的種群數量就開始了持續的下降，而這一現象與狼群的重引入以及研究區域內柳樹（Salixspp.）的恢復和河貍（Castor canadensis）數量的上升相重合，表現出了強烈的相關性。

左圖：狼的數量（左上）以及河貍家族的數量（左下）隨時間的變化；右圖：柳樹（右上）以及樹木蓋度（右下）隨時間的變化

圖片來自瑞波2019年的論文

這么看起來狼群的作用似乎已經證據確鑿了。不過，要知道在科學研究或者說在生活中有一句非常非常重要的話：相關性不代表因果關系！相關性不代表因果關系！相關性不代表因果關系！正如狼群效應的反對者們所言：很有可能是其他因素而不是狼群導致了馬鹿種群的下降以及植被的恢復。有研究者認為是人類的捕殺以及灰熊（Ursusarctos）的增加導致了馬鹿數量的減少，也有人認為黃石公園中植被的衰退與因被大量捕殺而開始消失的河貍息息相關。

河貍的標準證件照，注意它扁平槳狀的尾巴。圖源：Wikimeida

克里斯汀·馬歇爾（Kristin Marshall）和她的同事著手探究了食草動物對植物的控制。她們發現：在狼群回歸后，并非所有的柳樹都長得枝繁葉茂——所有能長到兩米以上、不再會受到馬鹿啃食的柳樹附近都存在著河貍壩。這些壩的存在抬高了地下水位，使得柳樹能夠更好地生長[3]。有趣的一點是，河貍們筑壩所用的材料正來自這些柳樹和附近的其他植物。這也意味著河貍與柳樹之間其實維持著一個脆弱的平衡：相互支持與保護，一旦其中一方數量下降，另一方也會隨之崩潰。

而狼群的消失撬動了這個平衡。

河貍們的巢和水壩是能夠改變一個地區水文條件的存在。圖源：Jan Sovak

因為缺乏捕食者，越來越多的馬鹿大量啃食了河貍建造家園所需的樹木，而失去了筑壩材料的河貍也不得不放棄舊巢去尋找新的河道，這又反過來讓被嚴重啃食的柳樹們雪上加霜... 狼群的消失導致黃石許多河流的水文環境出現了不可逆轉的衰退，也從根本上改變了生態系統。的確，從這一點來看，一百年前狼群對于生態系統的結構有著非常重要的作用，但是在消失了那么多年以后，即使是它們也已經無力回天了。

黃石生態系統中復雜的相互關系，圖源參考文獻[4]

直到現在，黃石公園的狼群依然備受爭議，未來大概也還會有無數研究者將目光投于此處。不過難道除了黃石以外，我們就找不到其他可以支持或者反對陸地生態系統營養級聯的例子了嗎？

當然是有的。這里有兩個關于營養級聯的。

對于生活在莫桑比克的戈龍戈薩國家公園（GorongosaNational Park,）的藪羚（Tragelaphus sylvaticus）而言，平原是一個即危險又誘人的存在：這里雖然食物豐富，但也因為缺乏遮蔽而充滿危險。所以，它們通常不會到平原上去覓食。但是在當地的捕食者因受到戰爭影響而幾乎完全絕跡之后，研究者們發現藪羚開始頻繁地出現在平原地區，同時也觀察到了它們對平原植物產生的影響[5]。

另一項以瑞典地區的赤狐（Vulpes vulpes）以及頂級捕食者（狼和猞猁Lynx lynx）為對象的分析也發現[6]：隨著那些會殺死赤狐的頂級捕食者逐漸消失，赤狐的數量有了顯著的增加。而作為一種高效的小型動物殺手，赤狐高強度捕食所產生的壓力本應使得這里的小型動物（比如松雞和野兔）的密度處于較低的水平。但實際的情況卻與之相反，這一地區有著斯堪的納維亞半島最高的小型動物密度以及赤狐密度。事情是不是有些矛盾呢？

沒錯，說的就是這位。圖源：Planet Earth Ⅱ / BBC

的確，由營養級聯所產生的自上而下的影響能夠減少野兔等動物的數量，但是與此同時，長期人類活動所造就的混合農業景觀也為野兔提供了適宜的生存條件，這一自下而上的影響又會增加野兔的數量。由于并不知道野兔數量的歷史基線，所以我們無從知曉這兩種方向完全相反的力量誰對野兔種群的影響更大，也不知道相比于過去，野兔究竟是多還是少，但是毫無疑問，營養級聯所代表的下行控制與生產者所產生的上行控制都是存在的，而且存在于每一個生態系統中。

現在讓我們回到黃石的故事中，無論怎么看，這都不是一個簡單的“狼拯救了黃石公園”的故事。狼群，馬鹿，河貍，植物，灰熊，還有我們，以及其他無數我們知曉或者不知曉的因素，相互交織成了我們所看到的黃石生態系統。這個生態系統中有著太多錯綜復雜的關系，以至于我們幾乎沒有辦法理出頭緒。

究竟是誰影響了誰，又是誰在生態系統的衰退以及恢復中起著最重要的作用？我們還不知道。但是至少這些研究已經駁斥了狼與馬鹿關系的簡單版本，也給了我們繼續探究的理由。

無論誰更重要，營養級聯都是存在的。在一些情況下，尤其是尚且完好的生態系統中，是營養級聯在主導著群落的構成；另一些情況下，是生產者在決定著群落中物種的相對數量；而也許更多時候，是它們在共同塑造著一個生態系統的結構，動態，以及未來。雖然這種復雜性讓自然更加神秘和富有魅力，卻也會讓我們在試圖改善或者挽救環境的時候面臨難題。

最近重新進入公眾視野的植樹造林計劃也是自然界復雜性的一個體現：該不該在干旱的地方種植物？如果種的話又該種什么？圖源網絡

面對一片片曾經飽受人類干擾的荒原，我們究竟是該引入頂級捕食者來控制食草動物和中型食肉動物的數量，還是該減少對土地的過度利用來調節植被與食草動物的關系？我們并不知道標準的答案。也許，現在最好的回答，是調查，分析，和因地制宜，從試圖去了解每一個系統中各要素之間的關系開始。

每一個復雜的問題都有著一個清晰，簡單，并且錯誤的答案。圖源見水印

科學本身就處在一個不斷自我糾錯的進程中，我們通過觀察和分析得出一些結論，然后在之后的觀察和分析中改進或者推翻它們，接著再重復這個過程，重新完善或者再次推翻先前的結論。這是場沒有終點的探索，我們從中獲得的，是不斷擴展和深入的知識積累。

那么在黃石或者說自然的故事里，我們走到了哪里呢？沒有人知道。我們唯一能夠確定的，大概只是這個故事還遠遠沒有結束。

但至少現在我們知道，這不是一件能夠一刀切的事情了。

寫在最后：很顯然，狼群的故事所產生的錯誤印象不會因為一篇文章就能夠被糾正，這也引出了一個問題：如果不是真的，那這個錯誤是否是無關緊要的呢？在先前關于亞馬遜雨林大火的討論中，也有類似的聲音：就算這場大火不是真的，也為雨林的保護吸引到了很多關注，又有什么不好呢？

我相信這些想法和聲音是出于善意的，但是在科學傳播中非常重要的一點，便是我們所傳遞信息的真實性。講述這些故事最大的風險，也許是在于損害了講述它們的科學家和環保組織的公信力。如果我們想要在政策或者關鍵問題上提出建議時被人們所信賴，那么我們就必須贏得公眾的信任。

要知道，并非沒有人因為狼群的存在而蒙受損失，也并非沒有人因為雨林的保護而失去發展的機會。我們要做的不應該是創造不可侵犯的神話，而應該是在講述真實的故事的同時，尋找能夠讓人類與自然共存的道路。

參考文獻：

1. Ripple, W. J. et al. What is aTrophic Cascade? Trends in Ecology and Evolution 31, 842–849(2016).

2. Beschta, R. L. & Ripple, W. J. Canlarge carnivores change streams via a trophic cascade? Ecohydrology 12,1–13 (2019).

3. Marshall, K. N., Hobbs, N. T., Cooper,D. J. & Marshall, K. N. Stream hydroloyg limits recovery of riparianecosystems after wolf reintroduction (Yellowstone). (2013).

4. Hebblewhite, M. et al. HUMANACTIVITY MEDIATES A TROPHIC CASCADE CAUSED BY WOLVES. Ecology 86,2135–2144 (2005).

5. Atkins, J. L. et al. Cascadingimpacts of large-carnivore extirpation in an African ecosystem. Science(80-. ). 3561, eaau3561 (2019).

6. Elmhagen, B. & Rushton, S. P.Trophic control of mesopredators in terrestrial ecosystems: Top-down orbottom-up? Ecol. Lett. 10, 197–206 (2007).

特別感謝北京大學李晟老師對本文給予的意見和幫助！

作者| 王柳楓

立志貧窮，掙扎在去往野保大坑道路上的生物狗

編輯 | Hess

原標題：《狼群拯救了黃石公園？哪那么簡單，你清醒一點！》

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