Richard O. Prum, The Evolution of Beauty: How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal Word-and US（2017）, Doubleday

2014年的某一天，在人頭攢動的迪斯尼野生動物王國，一只雄性大眼斑稚突然繞著一只雌性大眼斑雉劃了一個大大的圈，仿佛向旁人宣告：“這是我和她的地盤，閑人勿近。”雄雉慢慢靠近雌雉，啄啄地展開翼羽，擺出如同被風吹翻的傘的姿勢，充分炫耀羽毛上金燦燦的眼狀圖案。雌雉表現高冷，雄雉鍥而不舍，不厭其煩地重演著一場場包含音樂、舞蹈和精美服飾的獨角戲。約一分鐘后，雌雉奪路而逃。這段短視頻在Youtube上的點擊量，迄今已突破了兩百六十萬次。

雄性大眼斑雉之所以這么費盡心思地展開炫耀，無非只有一個目的：吸引異性，將基因傳遞給下一代。知名鳥類學家和演化生物學家理查德·普魯姆（Richard O. Prum）試圖為這種通過性炫耀展現出的“美”做一番科學解釋。結合多年的科學研究，他于2017出版了The Evolution of Beauty一書。該書發行之后，很快走進公眾視野，獲得《紐約時報》2017年度十大好書和2018年美國普利策圖書獎提名。

需要說明的是，目前國內對Evolution一詞的翻譯有“進化”和“演化”兩種。前者較為普遍，但本人更傾向于“演化”一詞。Evolution本身既包括“進化”亦涵蓋“退化”之義。僅僅譯為“進化”，容易給讀者造成生物演化一定是“向前進”的單向性發展的幻象。至于為何我們沿用“進化”一詞，有一定特殊背景，本人曾經為此做過研究，此處不贅。筆者身處海外，未能及時購得中譯本，因此本文援引與該書相關的內容均來自英文版本，為免行文冗繁，僅標注章節及頁碼。

“美發生”（Beauty Happens）假說

一個多世紀以前，因《物種起源》聞名于世，已經功成名就的達爾文，每每遇到雄性孔雀卻總是垂頭喪氣、內心不安。“物競天擇，適者生存”在美得令人窒息的尾屏面前，是多么的蒼白無力。1871年，他出版了另一部巨著——《人類的由來》，提出了“性選擇”理論。

達爾文設想有兩種截然不同的演化機制共同發揮作用。一種是爭斗法則，指同性個體之間為爭奪異性展開競爭。這促使動物演化出具有攻擊性的器官和體型朝著變大的方向發展。該法則甫一公開，便廣泛被接受。但是生物學家圣喬治·米瓦特（St. George Mivart，1827-1900）認為它仍然屬于“自然選擇”。

另一種便是配偶選擇，即個體朝著對異性增加吸引力的方向發展。這是美的演化，動物可以像人一樣具有主觀體驗，能夠感知美，評價美。達爾文感嘆：“我還須充分地承認，許多鳥類和某些哺乳類的母的動物居然會有天賦的足夠的鑒賞能力來領略裝飾之美，總是一件值得驚奇之事，至于所謂天賦，我們有理由認為就是性選擇的創造了。而尤其令人叫絕的是，在爬行類、魚類和昆蟲類中間也竟然有這種情況。不過我們對于人以下各類動物的心理狀況實在了解得太少。”（《人類的由來》第二十一章《全書總述與結論》，潘光旦、胡壽文譯，商務印書館，1997年）但是，阿爾弗雷德·華萊士（Alfred Russel Wallace，1823-1913），這位與達爾文幾乎同時提出自然選擇理論的生物學家，對動物利用感知和認知能力做出配偶選擇的可能性表示懷疑。他堅稱人類是上帝特別創造出來的物種，憑借上帝力量才擁有了動物缺少的認知能力。1930年代，生物學家重新定義“自然選擇”，并將“性選擇”納入范圍。性選擇理論卻未因此翻身。

演化論雖然影響了整個人類社會，但是相信人類的演化是通過自然選擇而來的比例卻是不高的，在美國，只有百分之三十三或百分之四十。美國哲學家丹尼爾·丹尼特（Daniel Dennett）曾經在他頗具影響力的一部著作——《達爾文的危險想法》中提出，自然選擇是達爾文的危險想法，說它是一種無意識的、機械的和算法的過程。性選擇原理更是受到世人冷落。演化心理學家杰弗里·米勒（Geoffery Miller）則指出：“目前生物專業的學生通常是這樣被教育的，性選擇屬于自然選擇，它非常類似人工選擇……但這并不是達爾文的觀點，性選擇是一個獨立的過程。”因此，普魯姆認為，以隨意審美選擇機制所驅動的性選擇才是達爾文真正的危險想法。

1930年，生物統計學家羅納德·費希爾（Ronald Aylmer Fisher，1890-1962）提出了一種配偶選擇演化的遺傳機制假說，“選擇失控模式”（Fisherian Runaway 或 Runaway  Selection）。理查德·道金斯（Richard Dawkins）在《盲眼鐘表匠》（王道還譯，中信出版社，2014年）中，曾經對失控模式做了非常詳細的描述。以大眼斑雉為例，經過雌性審美偏好的一代又一代的選擇，雄性大眼斑雉越來越美麗，裝飾性也更強，進而雌性的審美偏好也變得越來越強。也就是說，認知偏好和裝飾物的演化相互影響并塑造對方，進而產生了協同演化。在配偶選擇的推動下，生物個體完全有可能在不受自然選擇支配的情況下，隨心所欲地演化出無用的美，有時候甚至與自然選擇相悖。比如說雄孔雀尾屏鮮艷奪目，卻又重又長，并不適合飛行，跑得也很慢。

費希爾理論并沒有得到廣泛認同。1970年，以色列演化生物學家阿莫茨·扎哈維（Amotz Zahavi ）提出了“不利條件原理”，收獲了廣大擁躉。他指出，性炫耀特征越復雜，代價越大，條件越不利，考驗越嚴格，被選中的配偶素質就越好。換句話說，雌性被雄性吸引，不是因為主觀美，而是因為雄性展示的美的特征發出了關于雄性能力的信號。在普魯姆看來，扎哈維是典型的“適應主義者”；適應主義坐擁主場；道金斯亦被他稱為堅定的新華萊士主義者。

憑借多年的鳥類研究經驗，普魯姆在“選擇失控理論”基礎上提出了“美發生”（Beauty Happens）假說，把它作為自然界審美特征起源的零模型（Null model）。正當我對“零假設”（Null hypothesis）和“零模型”哲學般的概念認識模糊時，從事生物統計學的朋友們向我不厭其煩地解釋了一番：零模型是基于零假設建立的模型；有一種統計研究方法是，擺出假設，然后證明。普魯姆似乎沒有遵循這條路徑。他解釋道：“在科學和統計領域，這種‘沒有什么特別機制存在’的假設被認為是零假設或零模型。” （頁68）“美發生”中的美是動物能夠感知的，是隨意（Arbitrary）發生的，不傳遞任何信息，沒有特別機制操控這個過程。美的存在僅僅是為了讓雌性觀察和評價（頁40）。普魯姆把它比作時尚，人們喜歡的新鞋會磨腳，喜愛的衣服可能無法很好地遮體。動物的性炫耀特征雖然美但很可能對生存不利，動物就是演化時尚的奴隸。

普魯姆進一步說明：“零假設不僅僅是我們用來完成科學工作的臨時性知識工具。有時候，它實際上是對現實的準確描述，即真的‘沒有什么特別的機制存在’……零假設可以使科學免受瘋狂的猜想和基于信仰的幻想的影響。”他以為適應性配偶選擇理論之所以被大家接受，就在于它提供了讓人心安的理性和邏輯。大家都在不斷形成證據來證實一個已經得到普遍認同的事實，這只不過是一種基于信仰的經驗主義程序。零模型的作用就是為了防止基于信仰的實證主義取代科學。本著這種意愿，普魯姆經常提出類似的問題：這種特征演化的原因到底是它提供了優良基因或對動物生存直接有利的真實信息，還是它僅僅具有性吸引力？只有推翻了“美發生”零模型，你的科研計劃才能繼續開展（頁69-74）。

“美發生”與女性性自主權

侏儒鳥的求偶場景別有一番趣味，它們團體作戰。在一個求偶場中，多只雄鳥共同捍衛領地，合作完成復雜的炫耀表演，也因此建立起長期的高度社會化的“哥們關系”（Bromance）。近年來，戴維·麥克唐納（David  McDonald）應用網絡分析法發現，年輕雄性長尾嬌鹟未來能否交配成功的最佳預測指標，便是它與雄性社交網絡的連通性。也就是說，那些經常參與不同群的展示且經驗豐富的年輕雄鳥，將來最有可能坐上首領位置，獲得較高的交配成功率。侏儒鳥是一雄多雌的交配制鳥類，有的雄鳥可能終生從未交配過，雌鳥在與雄鳥完成交配之后，也可能最終相忘于江湖。由此推測，雌性的擇偶偏好可能對雄性的社會關系產生深遠的影響，這種行為從根本上改變了它們很少到訪的雄性世界，促進了雌性的性選擇自主權（第七章）。

與侏儒鳥不同，雌鴨在越冬地選好配偶，甜蜜度過漫長的冬天。到了春天，它們一起遷徙到繁殖地。雄鴨繼續炫耀，嚴防雌鴨沾染其它雄性，在多次炫耀之后，鴨夫婦在水面上完成交配。“只羨鴛鴦不羨仙”描寫的便是這樣極其富有浪漫主義色彩的畫面。事實上，只有少部分鴨類會形成長久的一雄一雌制，例如加拿大鵝、天鵝和丑鴨，它們共同維護領地、筑巢和撫育幼雛。大多數鴨子生活在一個雄多雌少、高密度種群的世界，雌鴨獨自撫育幼雛。它們沒有專屬領地，它們在食物豐富的地方筑巢棲息，它們的社會關系也很復雜。

大多數雄鴨找不到配偶，它們要么等到來年，要么強迫交配。為何是強迫交配，而非強奸？在動物行為學領域，研究人員一直避免使用擬人化詞語。美國女權主義捍衛者蘇珊·布朗米勒（Susan Brownmiller）提出，在人類社會，強奸和強奸威脅都是對女性進行社會和政治壓迫的一種機制。但是，普魯姆認為，棄用強奸一詞弱化了動物的性暴力行為在社會和演化方面的影響（第五章）。包括綠頭鴨在內的幾種鴨子中，強迫交配的比例高達百分之四十。雄鴨們群起攻擊一只雌性，然后輪奸。雌鴨奮力反抗，傷痕累累甚至喪生。雌鴨不顧一切的反抗，僅僅是為了后代能夠成為它眼中“美”的樣子，持有足夠的性吸引力，最終產生更多數量的子孫。這是配偶選擇的間接遺傳收益，配偶選擇驅動了大量的美學協同演化。

超過百分之九十五的鳥類沒有陰莖，只有一個名為泄殖腔的孔。交配時，兩孔吻合，精液流入雌鳥體內。即使雄性可以暴力地爬到雌性的身體上，也只能將精子留在泄殖腔的表面。雌性可以拒絕接受它們不想要的精子。但是，鴨子有陰莖，長度堪比整個軀體，結構呈螺旋錐形復雜狀。在一雄一雌制的水禽中，雄性陰莖短小（約一厘米），沒有任何表面特征，雌性的陰道結構也非常簡單，沒有死胡同，沒有螺旋狀。道金斯在《地球上最偉大的表演》（李虎、徐雙悅譯，中信出版社，2013年）中提出了“軍備競賽”這個說法，指出“同一物種的雄性和雌性之間也有軍備競賽”。那些“強迫交配”高發的鴨群中，就上演著一場演化史上的軍備競賽，雙方的生殖器官朝著結構越來越復雜的方向發展（頁172-173）。雌鴨演化出物理防御機制來降低強迫交配給自己造成的傷害。盡管強迫交配概率高達百分之四十，卻只有百分之二至百分之五的小鴨子是因強迫交配而產生的后代。也就是說，絕大多數強迫交配最終是失敗的。

這種性對抗協同演化的目的是為了充分獲取性選擇自由權，而不是為了生殖，雌鳥能夠控制誰更能成為它們孩子的父親。由于陰莖消失，擴大的性自主權讓雌鳥在與雄鳥因親代投資問題而發生的兩性沖突中占據優勢，最終，雄性繁殖投資的增加推動了晚成雛的演化（頁180-181）。在鴨子之間進行的“軍備競賽”中，雄性一直處于戰斗狀態，而雌性只是出于防御，這是一種不平等的競賽。同樣，在人類社會中，女權主義是為了取得自主權，而非控制男性。普魯姆借此批判了當代反女權主義者的觀點。當代反女權主義者常將男性描繪為女性強制性進行社會控制的受害者，這非常怪誕，是被扭曲的想法。

人類研究動物行為，也希望借此窺探人類本身。當談到人類與動物之間存在巨大區別時，道金斯歸因于文化，他認為文化基本上是保守的，能通過人的大腦進行復制，也能夠引發某種形式上的演化。在《自私的基因》（盧允中、張岱云、王兵譯，吉林人民出版社，1999年）這本書中，他創造了一個讀起來類似于基因（Gene）的單詞，meme，中文翻譯為模因或擬子。模因論的提出還曾引發了一場模因研究熱。毋庸置疑，人類關于性和性別的觀點也都受到了文化的影響。人類擇偶發生在一個復雜的環境中，人類將審美擴展到一個新維度，即社會人格，諸如幽默、善良、體貼、誠實、好奇心和自我表現等。相對女性，男性外表明顯缺少性裝飾特征。普魯姆的觀點是：在人類演化進程中，女性在擇偶時把重點放在了社會特征，而非身體特征；男性既要是一位好丈夫，又要是一位好父親（第八章）。

園丁鳥搭建的求偶亭，除了誘惑展示，別無他用。在大亭鳥搭建的“林蔭道”型求偶亭中，廊道的寬度和高度只能容下一只雌鳥行走，如果雄鳥想從后面發起攻擊，雌鳥早已從前面逃脫。求偶亭保護了雌鳥免遭性侵。在此基礎上，普魯姆提出了審美重塑機制（Aesthetic Remodeling），即基于審美的配偶選擇能夠改變或重塑雄性，使其不具有強迫性、破壞性和暴力性。對人類來說，審美重塑是一個特有的去武器化過程。比如說，男性已經沒有細長鋒利的犬齒，和女性之間的體型差距減少。普魯姆甚至推測男性的同性性行為也可能是審美重塑過程的延伸。女性的配偶選擇不僅影響了男性的身體特征，還影響了社會特征，也改變了男性間的社會關系。與此相反，女性的同性性偏好是通過對同盟關系的自然選擇演化而來。由此以來，男性發生同性性行為的比例肯定要高于女性（第十一章）。

簡而言之，在普魯姆眼里，性自主權不是女權主義者和自由主義者編造出的一種虛構的、漏洞百出的法學概念；性自主是由許多有性繁殖物種的群體演化出的一種特征。

普魯姆“孤軍奮戰”

給正規學術期刊投過稿的研究人員都非常清楚，論文能否被錄用，重點取決于匿名同行評議。即使被錄用，論文也要按照評審意見修改一番，才能被正式接受。普魯姆經歷過許多次這樣的過程，但是1997年的一次審稿經歷一直令他耿耿于懷。當時，他投稿于生態學和演化生物學領域的一流期刊《美國博物學家》（The American Naturalist）。雜志要求普魯姆證明雄性白喉嬌鹟的某個獨特姿勢是怎樣通過隨意的配偶選擇演化而來。由于沒法提出令人信服的證據，最后他只能刪除相關部分（頁65-66）。在研究鴨子的性選擇過程中，他更是遭受來自多家媒體的猛烈抨擊。起因是普魯姆實驗室對鴨類生殖系統演化的研究獲得了美國科學基金會資助。俄克拉何馬州一位參議員出版了2013年度的《浪費清單》（Wastebook），列舉了政府三百億美元的不必要開支，普魯姆實驗室僅三十八萬五千美元的項目撥款位列第七十八名（第五章）。

普魯姆批判了不少當下演化論學者的觀點，比如著名的“不利條件原理”。他認為演化心理學的大部分內容都是“壞科學”（Bad science，并非易遭混淆的“偽科學”——Pseudoscience），認為當代心理學在推動利用自然選擇解釋一切演化過程方面產生了深遠的影響，并導致了狂熱效應（頁227）。在接受《紐約時報》采訪時，普魯姆提到了自己的不安。《美的演化》出版之后，他迫切想知道同行的反應，他說對方要么不回，要么找理由推辭。此后，德國馬普鳥類研究所的巴特·坎普納爾斯（Bart Kempenaers）第一個提出了言語犀利的評論，指出早在1994年馬爾特·安德森（Malte Anderson）已經總結出了好幾個關于“性選擇”原理方面的假說：挑剔個體的直接利益、感官偏好、物種識別選擇、遺傳指標機制和費希爾自我強化選擇等。而且，這幾個假說互相兼容，可以共同闡釋性選擇學說。最后，坎普納爾斯毫不留情地指出：“《美的演化》并不美。”

達爾文的性選擇學說真的是被遺忘了嗎？確切地說，沒有。普魯姆認為當下的演化理論都是適應性的，是自然選擇主導的，他認為大多數科學家并不真正了解達爾文（頁18）。普魯姆表達的遺忘是“隨意”的審美原則，即動物演化成為它們以為美的樣子。這個觀點把雌性動物定位為物種演化的推動者，將動物對“美的品味”提到一個相當高的高度。盡管普魯姆賦予女性性自主一定的生物學解釋，但他卻并未在女性科學家當中博得什么特權。2018年，三位來自不同大學的女性學者強烈地批評了《美的演化》。她們不同意普魯姆倡導自然美的單一演化理論，認為普魯姆關于美的定義過于狹隘，并指出費希爾的選擇失控理論是一個不恰當的零模型。普魯姆強調他研究的美更多的是來自非人類動物的經驗。但事實上，大眼斑稚和侏儒鳥在人類眼里也是美的。

《紐約時報》撰稿人費里斯·杰博（Ferris Jabr）提到，很多科學家都贊同美并不都是適應性，普魯姆歌頌“隨意”，而其他科學家尋求因果。莫莉·卡明斯（Molly Cummings）發現水本身引導了魚的美的演化，雌性海鯽對具有特定顏色的雄性海鯽的偏好，與波長相關。雌性孔雀魚喜歡具有橙色斑塊的雄性，與橙子掉進水里有關。她認為這是環境限制的結果。邁克爾·瑞恩（Michael J. Ryan）通過南美泡蟾（the túngara）的配偶選擇實驗，指出配偶偏好中的一些行為并不是隨意發生的，而是與動物的生活環境、解剖學和遺傳等密切相關。這屬于感官偏好，它已經被認為是偏好演化中的重要組成部分。

瑞恩這樣給性選擇定義：“性選擇的本質是那些為提高動物交配成功率的美的特征也會演化，即使這些特征在某種程度上阻礙了生存，只要炫耀它們不是很繁瑣，只要它們強加于在生存上的成本不超過它們為了性所帶來的好處。”當杰博向普魯姆詢問他對感官偏好的看法時，他說這無法解釋性裝飾的驚人多樣性和特質。普魯姆將感官偏好視為維持主導“適應范式”的另一種方式，這種范式拒絕承認他的審美演化理論。有趣的是，普魯姆和瑞恩在他們最近的書中都沒有討論彼此的工作。

請不要忘記，普魯姆在提出“美發生”假說之時，已經做了一個完美的總結：一個完整的配偶選擇審美理論，包括了隨意的零模型（美發生）和適應性配偶選擇模型（優良基因和直接好處的真實反應）兩種可能性（頁75）。抑或，我們該適時放下傳統博物學路徑，聽聽來自當前演化研究領域的另一個聲音——分子演化生物學。

附錄

考慮過長的英文注釋有礙閱讀，現將文中部分所引文獻列舉如下——

一、大眼斑稚求偶舞：https://www.youtube.com/watch?v=3IrlBKv1sE0

二、關于美國皮尤研究中心針對演化論進行的調研，本文所列的數據有百分之三十三和百分之四十兩種，差異取決于不同的問話方式：https://www.pewforum.org/2019/02/06/the-evolution-of-pew-research-centers-survey-questions-about-the-origins-and-development-of-life-on-earth/

三、坎普納爾斯發表的評論：Kempenaers B. (2017) Ornithology from the lakeshore. The evolution of advertising. ARDEA 105 (2): 85 – 87

四、另一部關于“美的演化”的著作的作者瑞恩也是一位演化和生態學家，他針對“性選擇”提出了不同的觀點：Michael J. Ryan, A Taste for the Beautiful: The Evolution of Attraction, Princeton University Press, 2018, p8

五、《紐約時報》采訪：Ferris Jabr, How Beauty Is Making Scientists Rethink Evolution, the New York Times Magazine, 2019/01/13, p22-33, p48

六、三位女性科學家發表的書評：Gail L. Patricelli  Eileen A. Hebets  Tamra C. Mendelson, Book review of  Prum, R. O. 2018. The evolution of beauty: How Darwin's forgotten theory of mate choice shapes the animal world—and us (2017), Doubleday, 428 pages, ISBN: 9780385537216(2018), Evolution 73-1: 115–124

七、普魯姆在《紐約客》上討論了鴨子性生活研究與父權制問題之間的關系：Richard O. Prum, Duck Sex and the Patriarchy, May 17, 2017, https://www.newyorker.com/tech/annals-of-technology/duck-sex-and-the-patriarchy

八、演化心理學家米勒在《求偶思維》中闡釋了“性選擇”理論的重要性：Geoffrey Miller, The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature, Doubleday, 2001, p39