通過對3萬多株水稻遺傳材料進行大規模交換個體篩選和耐堿、耐熱表型鑒定，中國科學家最終定位克隆到兩個水稻耐堿-熱QTLs基因——ATT1和ATT2，其中，ATT2有望成為一個潛在的“后綠色革命”基因。

據上海交通大學1月31日消息，北京時間2025年1月30日凌晨，上海交通大學林尤舜研究團隊與中國科學院分子植物科學卓越創新中心林鴻宣研究團隊合作在國際頂級學術期刊《自然》(Nature)上發表題為“Fine-tuning gibberellin improves rice alkali-thermal tolerance and yield”的研究論文。

該成果創新性地提出了一個新概念，即精準調控赤霉素到最佳中等水平是同時提高水稻堿-熱脅迫耐受性和產量的關鍵；并發現一個有望成為潛在的“后綠色革命”基因ATT2，它可以微調赤霉素到最佳中等水平，從而進一步同時提高半矮稈綠色革命水稻品種的堿-熱耐受性和產量。研究團隊介紹，這些新發現為應對全球氣候變化引發的糧食安全問題提供了新的策略，對于鹽堿地的開發利用和未來農業的可持續發展具有重要的意義。

上海交通大學林尤舜研究團隊與中國科學院分子植物科學卓越創新中心林鴻宣研究團隊合作在國際頂級學術期刊《自然》(Nature)上發表題為 “Fine-tuning gibberellin improves rice alkali-thermal tolerance and yield”的研究論文。

追溯到20世紀60年代，通過綠色革命基因(Sd1—Semi-dwarf1、Rht1—Reduced height-1)對谷類作物赤霉素濃度或信號的調控，從而實現水稻和小麥的半矮化育種，增強抗倒伏性。在大量施用化肥的條件下，大幅提高谷物產量，引發了農業“綠色革命”。半矮稈綠色革命品種在過去幾十年里在全球廣泛種植，在一定程度上確保了糧食安全，然而他們的環境適應性相對較低。由于溫室氣體排放，導致全球氣候變暖、加劇耕地鹽堿化，降低了作物的產量。

因此，挖掘作物中耐鹽堿、耐熱基因變得迫切，解析其分子機制，在現有的半矮稈綠色革命作物品種中進一步改良它們的抗逆性和產量，以滿足未來人口不斷增長對糧食更大的需求，這對于保障我國糧食安全具有重要的意義。

此次，研究團隊成功分離克隆了水稻堿-熱抗性新基因ATT1/2 (ALKALI-THEROMAL TOLERANCE 1/2)，闡明了它們調控耐鹽堿、耐熱性的新機制，并且為突破半矮稈綠色革命主栽品種的抗逆性與產量互相拮抗的瓶頸問題提出了新的解決方案。這也是該合作研究團隊繼成功挖掘出耐熱TT3分子遺傳模塊（Science，2022年）之后，在作物抵抗非生物脅迫研究領域取得的又一項重大進展。

精準調控赤霉素顯著增加水稻正常條件、堿脅迫和高溫脅迫下的水稻產量。

該研究通過對3萬多株水稻遺傳材料進行大規模交換個體篩選和耐堿、耐熱表型鑒定，最終定位克隆到兩個耐堿-熱的QTLs基因ATT1和ATT2。ATT1/Sd1和ATT2/GNP1作為一對同源基因，編碼GA20氧化酶，參與控制活性赤霉素合成；進一步的分子機理研究表明，高濃度活性赤霉素會減少SLR1（DELLA）蛋白積累，降低過氧化物酶活性和活性氧清除酶基因表達量，在堿、熱脅迫下，引起活性氧（ROS）的過量積累，使水稻表現出對堿-熱脅迫敏感的表型；低濃度活性赤霉素會增加SLR1蛋白積累，并與NGR5互作，通過NGR5-LC2介導的組蛋白甲基化（H3K27me3），抑制耐鹽堿脅迫（OsNAAT1等）和耐熱脅迫基因（OsHsfA2d等）的表達，水稻同樣也會表現出對堿-熱脅迫敏感的表型。然而，在中等濃度活性赤霉素水平下，SLR1蛋白處于中等含量，平衡ROS與H3K27me3甲基化水平，使得水稻表現出強堿-熱脅迫抗性。值得注意的是，研究團隊發現ATT2的功能比ATT1弱，因此更適合通過生物工程的方法來實現對赤霉素的精準調控，進一步提高半矮稈綠色革命水稻品種的抗逆性和產量，因此ATT2有望成為一個潛在的“后綠色革命”基因。

精確調控赤霉素水平同時提高籽粒產量和抗逆性的模型

在正常大田環境下，維持體內中等濃度活性赤霉素，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素，水稻表現出較高的產量，小區產量分別增加29.8%、15.4%；在半矮稈綠色革命水稻品種中，提高ATT2的表達量，可以適量增加活性赤霉素含量，與對照品種相比，水稻表現出小區產量增加18.8%-20.3%。在堿性土壤種植條件下，在半矮稈綠色革命水稻品種中提高ATT2的表達量，會明顯增加水稻在堿脅迫下的產量，與對照品種相比，小區產量增加77.9%-100.9%；由于堿脅迫抑制活性赤霉素合成，使高稈水稻材料的活性赤霉素含量由高濃度轉變成中等濃度，也表現出增加小區產量；通過對在堿脅迫下的半矮稈綠色革命水稻品種體外施加適量的赤霉素，能夠彌補堿脅迫帶來的產量損失。在田間高溫環境下，相比于高濃度和低濃度活性赤霉素的水稻株系，中等濃度活性赤霉素的水稻株系會表現出顯著提高小區產量，分別增產84.7%、23.6%。

在上海松江農場，pH值達9的高堿性土壤中種植的水稻生長情況，含中等濃度活性赤霉素的水稻株系其耐堿性較強（右邊）。

綜上所述，該研究發現了兩個水稻耐堿-熱QTLs基因——ATT1和ATT2，它們控制赤霉素（GA）合成，調控SLR1蛋白豐度來調節ROS和H3K27me3水平，以響應堿-熱脅迫；該研究還發現通過精準調控水稻品種的活性赤霉素至中等水平，可以最大程度地減少環境脅迫對產量造成的損失。在此基礎上提出了兩種微調赤霉素到中等水平的方法：1)通過對可能的“后綠色革命”基因ATT2的遺傳工程改良來提高ATT2的表達量或增強ATT2的功能；2)外源施加適量的植物生長調節劑（赤霉素“920”）。這些方法有望在水稻、小麥、玉米等主糧作物的育種改良中發揮重要作用，不僅能提高作物的抗逆性，維持其在鹽堿、高溫等不利環境下的產量穩定，還可以在正常田間條件下進一步提高谷物產量。這些研究結果為育種家培育“高產高抗”作物新品種提供重要的理論依據，同時也為大面積鹽堿地的開發利用提供新的策略。

中國科學院分子植物科學卓越創新中心已畢業博士研究生郭雙琴（上海交通大學博士后）和博士研究生陳亞鑫為本文第一作者，林鴻宣研究員和上海交通大學林尤舜副教授為本文通訊作者。該中心的單軍祥正高級工程師、葉汪薇高級實驗師和董乃乾副研究員等參與了該項研究工作。該工作得到了農業生物育種國家科技重大專項、國家基金委基礎科學中心項目、國家重點研發項目、上海交通大學“2030”項目、上海市現代種業協同創新中心、嶺南現代農業廣東省實驗室等的資助。