（一）獎賞環路的概念

1954年，詹姆斯·奧爾茲和皮特·米爾納最先認識到腦內存在獎賞系統。他們設置了如下裝置：按壓按鈕使大鼠接受大腦中的對特定部位短暫的電刺激。大鼠會慢慢習得按壓按鈕的行為，這種現象稱為顱內自我刺激。研究者們將大腦內能夠介導獎賞相關的行為的區域稱為獎賞環路。

（二）獎賞環路的分類

正性獎賞環路和負性獎賞環路：前者增大獎賞效應；后者抑制獎賞效應。

1、正性獎賞環路

中腦邊緣多巴胺（Dopamine，DA）系統是獎賞環路的中心。該系統主要起源于兩個腦區：中腦腹側被蓋區（ventral tegmental area，VTA）和黑質致密部。VTA多巴胺能神經元主要投射到伏隔核（Nucleus Accumbens，NAcc）、內側前額葉皮層和基底外側杏仁核。此外，基底外側杏仁核的谷氨酸能神經元可以通過 NAcc 間接投射到VTA。內側前額葉皮層也能投射到VTA，這些腦區共同構成了正性獎賞環路。其中，VTA富含多巴胺能神經元，是調控獎賞功能的主要區域，這就是獎勵對動物神經內分泌的作用的體現之一。

2、負性獎賞環路

外側韁核（lateral habenula，LHb）是負性獎賞環路的主要區域。研究發現，向猴子進行厭惡刺激會強烈激活LHb神經元；用光遺傳方法激活大鼠腳內核到LHb的輸入會使得大鼠厭惡、逃避所探索的環境。這都說明LHb參與處理和編碼厭惡信息。這提示我們可通過激活LHb來抑制獎賞效應，從而治療藥物成癮、抑制動物刻板行為的目的。

LHb接收來自蒼白球、下丘腦和前扣帶回等腦區的輸入，然后投射到VTA的多巴胺能神經元。這些通路共同構成了負性獎賞環路。

（三）強化對動物行為的影響

由于強化與獎勵有一定關系，可以通過獎勵的手段使行為強化，這屬于正強化，所以這里主要介紹負強化。強化與獎勵類似，是對特定行為的加強，幫助動物習得某一特定行為，同時也有助于理解動物的刻板行為。

（1）規避電擊。偏愛黑暗的老鼠可以隨意選擇進入燈光室或者暗室，當它進入一個偏愛的暗室后受到電擊懲罰，24小時后，老鼠選擇進入燈光室，“電擊+燈光”的環境條件使得老鼠因規避電擊而學會進入燈光室。這屬于負強化對動物行為的影響。

大小鼠穿梭實驗分析系統，型號：XR-XC105，上海欣軟

相似的實驗結果出現在果蠅身上：果蠅也會規避電擊，通過這一厭惡型刺激使得果蠅習得某種行為。 

（2）規避氣體。一定濃度的 CO2會引起果蠅強烈的回避行為。但饑餓會抑制果蠅對CO2的排斥。高濃度的CO2對果蠅是致死，但為了生存，果蠅會減弱對CO2的回避，去靠近釋放CO2腐敗的水果（果蠅的食物）。

在T型迷宮兩臂分別通入OCT（某種果蠅厭惡的氣味）和新鮮空氣，果蠅會因為規避OCT而選擇充滿新鮮空氣的區域。

（3）規避苦味。印楝素是一種苦味劑，具有拒食、忌避、抑制生長發育、誘導凋亡和自噬等多種作用機制。

動物形成味覺記憶后可利用它來回避有毒食物。昆蟲口器伸展反應是分析昆蟲味覺行為的一種經典的行為范式，能夠快速地檢測厭惡性味覺記憶的形成。

用蔗糖刺激果蠅足部，同時將奎寧、印楝素等不同溶液讓果蠅伸出口器取食。一段時間后用蔗糖刺激果蠅足部，其口器不再伸展。這是因為之前蔗糖的足部刺激伴隨著印楝素這種苦味物質的刺激，形成了厭惡性味覺記憶，果蠅為了規避苦味，就會學會拒絕甜味。

糖水偏好實驗系統，型號：XR-XTS402，上海欣軟

（四）強化影響動物行為的神經機制

能產生愉悅感的獎勵刺激（如食物、金錢等）與正強化相關；撤銷厭惡刺激時產生的放松感，與負強化相關。

Kravitz和Kreitzer認為：接受腹側被蓋區多巴胺支配的神經元，在紋狀體中組成兩條平行的投射通路，其中直接通路從背側紋狀體的中型棘狀神經元經過外蒼白球投射到視丘下核，回返支配腹側被蓋區，選擇性地表達低親和性D1受體；間接通路從背側紋狀體的中型棘狀神經元出發，投射到黑質網狀和內蒼白球的神經元，回返支配腹側被蓋區，選擇性表達高親和性D2受體。

其中，正強化對動物行為及神經內分泌的影響與獎勵相似，而負強化的作用在上文也已闡述，它可以通過讓動物規避某一懲罰，而習得與之相反的另一選擇所關聯的行為，簡而言之，強化作為應激原，也是幫助動物確定某一行為。

綜上所述，獎勵與強化作為應激原，都可以幫助確定動物的特定行為，讓動物習得某種動作。而動物行為的改變是表象，獎勵與強化實際上是通過影響動物神經系統、內分泌系統來達到改變動物行為的目的。未來還需要更多的研究去探索獎勵與強化對動物行為、神經內分泌的潛在作用。

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