【編者按】

微生物的數(shù)量如此巨大，我們卻時(shí)常忽略它們。法國國家自然歷史博物館教授馬克·安德烈·瑟羅斯在書中討論了微生物共生，向我們展現(xiàn)了微生物如何在動植物體內(nèi)生活，幫助它們完成各種時(shí)常關(guān)乎性命的任務(wù)，以及微生物如何影響人類的行為和文化。我們會發(fā)現(xiàn)，微生物無處不在，它們不僅僅與疾病或物質(zhì)腐爛有關(guān)，還秘密地參與構(gòu)造了植物、動物和文明。本文摘自《看不見的陪伴：與微生物共生的奇妙之旅》[法]馬克-安德烈·瑟羅斯，黃行 譯，北京日報(bào)出版社·理想國2024年1月版。澎湃新聞經(jīng)授權(quán)刊發(fā)。

《看不見的陪伴：與微生物共生的奇妙之旅》書封

深海里也有細(xì)菌的扶持

讓我們前往深海繼續(xù)海洋之旅。這里遠(yuǎn)離光線，只有來自海面零星的垃圾。遠(yuǎn)離大陸的海面也沒有什么生機(jī)……總而言之，這里沒有什么可吃的，因此深海的生物通常也是罕見的，生物量很貧乏。1977年，在加拉帕戈斯群島附近海域，深潛器被派往深海探索洋中脊。這些海底的山脈會在海洋中部通過熔融產(chǎn)生巖石，形成表層的地殼，構(gòu)成深海。事實(shí)上，一次地質(zhì)探險(xiǎn)成了一次意外的生物發(fā)現(xiàn)之旅，接著這一發(fā)現(xiàn)在所有海域的洋中脊重復(fù)出現(xiàn)，在當(dāng)時(shí)震驚了全世界。

在無盡的黑暗之中繁衍著異常豐富的生命，生物量充足，每平方米擁有10—100千克不等，而我們原以為它是沙漠，生物量可能為其實(shí)際的百分之一……所以，我們稱其為海底生命綠洲。除了魚類、甲殼類和大型貝殼類，巨型管蟲是最有名的生物，它們長而白的管狀軀干固定在海底，上面是鮮紅的鰓羽，里面充滿了血紅素。海底的熱液循環(huán)也讓綠洲更加壯觀，因?yàn)闊崴畯暮４查_口噴出，形成白色煙柱和黑色煙柱，顏色取決于遇到深海冷水（4攝氏度）沉淀析出的礦物質(zhì)。滲入地殼的海水被加熱，和海底巖漿房接觸獲得各種氣體，煙柱上升過程中，因?yàn)楦邷囟鴬Z取了巖石中的許多化合物。煙柱中有大量的硫化氫、氫氣、金屬還原劑（如亞鐵），還有甲烷。

對于一些細(xì)菌來說，這些熱液綠洲非常適合生存，因?yàn)檫@些物質(zhì)可以被海水中的氧氣氧化，這個(gè)過程產(chǎn)生能量，細(xì)菌可以利用能量將二氧化碳轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，相當(dāng)于黑暗中的光合作用。實(shí)際上，我們已經(jīng)在第二章見過這類細(xì)菌，它們生活在海邊泥灘植物的根系里，靠的是無機(jī)化學(xué)反應(yīng)。這些“化能”細(xì)菌的能量來自一種無機(jī)呼吸，在形成煙柱的周圍巖石上形成了生物薄膜。但是，從能量角度來看，這種代謝的回報(bào)很低（例 如，比光合作用的低很多），因?yàn)樗?jīng)過許多步驟，需要大量的無機(jī)物，但生成的生物量相對有限。這些生物薄膜之薄就是證明。既然這些細(xì)菌產(chǎn)生的生物量有限，周圍的大型動物又靠什么為生呢？

讓我們來觀察一下熱液綠洲動物繁盛的代表——巨型管蟲。它們高度為1-3米，每平方米的數(shù)量為150-200個(gè)，像一床床地毯。它們屬于動物生長速度最快的那一類，2-3年就能長到成年的高度……但是，它們的身體讓人困惑，因?yàn)闆]有消化道！在它的體內(nèi)有一個(gè)大的組織器官，每個(gè)組織細(xì)胞內(nèi)住著大量細(xì)菌，它們被包在一層膜內(nèi)，形成內(nèi)共生，就像蟲黃藻或豆科植物根瘤里的細(xì)菌。這個(gè)大型器官被稱為營養(yǎng)體（trophosome，來自希臘語trophein，意為“營養(yǎng)”，和希臘語soma，意為“結(jié)構(gòu)”），有大量細(xì)菌，占管蟲體重的35%。這個(gè)特殊的器官讓人們長久以來不知道巨型管蟲的準(zhǔn)確分類，相比形態(tài)上的相似，它的分類是通過基因比對確定的，它們屬于環(huán)節(jié)動物門，類似蚯蚓和血蟲。

細(xì)菌通過化能合成為巨型管蟲提供養(yǎng)分，同樣地，巨型管蟲也為它們提供養(yǎng)分。細(xì)菌利用氧氣氧化硫化氫，用其能量和二氧化碳產(chǎn)生糖分—給自己，同時(shí)也給巨型管蟲。巨型管蟲不但以細(xì)菌產(chǎn)生的化合物（琥珀酸、氨基酸[如谷氨酸]）為食，它的細(xì)胞還可以消化一些細(xì)菌。這有點(diǎn)像我們對牛羊牲畜的利用：擠奶為了奶，屠宰為了肉！它頭上的“紅羽毛”是和海水交換的器官，用這個(gè)充滿血紅素的鰓提取細(xì)菌需要的氣體（氧氣、硫化氫和二氧化碳），然后把它們運(yùn)送到營養(yǎng)體。我們（在關(guān)于把植物放在花瓶里的時(shí)候）說過，硫化氫濃度太高時(shí)有毒：在巨型管蟲體內(nèi)，這種氣體在血液里和血紅蛋白結(jié)合，使其不是游離狀態(tài)，不然會損害組織。巨型管蟲的血紅蛋白比其他動物的要大，增大的部分是用來固定硫化氫的，因此氣體在運(yùn)輸中沒有傷害性。血紅蛋白把混合氣體（硫化氫和氧氣）運(yùn)到細(xì)菌處，細(xì)菌進(jìn)行代謝，釋放能量。硫化氫氧化產(chǎn)生的硫被血液帶回鰓羽，釋放到體外。

和珊瑚一樣，動物呼吸產(chǎn)生的二氧化碳被循環(huán)利用；此外海水中的二氧化碳也被提取，為的是給細(xì)菌產(chǎn)生糖分提供最佳條件。海水本身并不具備條件讓所有必需物質(zhì)集中濃縮，共生讓化能合成細(xì)菌比在生物薄膜中更加高效。巨型管蟲的鰓羽采集海水中的硝酸鹽，細(xì)菌用其來生成氨基酸，供給雙方。這里，我們再次看到和前一章植食性動物類似的互相營養(yǎng)模式，但是這里動物的形態(tài)和營養(yǎng)的改變更多；和一些植物—?jiǎng)游镆粯樱惶崛∷苄苑肿印Ｖ劣趯ω汃きh(huán)境的適應(yīng)，它的機(jī)制和珊瑚蟲與菌根的組織方式類似：一方（動物或者真菌）集中環(huán)境中分散的資源獻(xiàn)給另一方（細(xì)菌、蟲黃藻或者植物）；另一方生成糖分，為共生體供給能量。在海底生命綠洲里，資源集中促進(jìn)了細(xì)菌的生長，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過那些直接從水里獲取資源的游離細(xì)菌。我們再次看到了牛和珊瑚蟲具備的兩種機(jī)制：廢物利用（在這里，特別是動物呼吸產(chǎn)生的二氧化碳）和共生對動物覓食能耗的限制（像珊瑚蟲一樣，定點(diǎn)生長）。

總的來說……

在不友好的海洋環(huán)境里，動物有看不見的陪伴。共生可以為它們大幅拓展可生活的空間，如貧瘠環(huán)境里的珊瑚蟲和海底無用流體環(huán)境。在這兩種情形下，同一種共生（和單細(xì)胞藻類或者化能合成細(xì)菌）在不同動物種類中形成，這些共生大概都是從進(jìn)食開始的，因?yàn)樗鼈兊淖嫦群苡锌赡芤晕⑸餅槭持钡接幸惶鞂⑺鼈儭榜Z化”。換句話說，這些祖先獲得了以俘虜?shù)姆绞接?xùn)練和培養(yǎng)它們的技能，不再需要以它們?yōu)槭常峭ㄟ^它們產(chǎn)生的物質(zhì)獲取養(yǎng)分。

混合型的細(xì)胞甚至是混合型的器官出現(xiàn)了，比如營養(yǎng)體。這種混合型結(jié)構(gòu)重新定義了動物：它們經(jīng)常沒了消化道，轉(zhuǎn)為固定生活，由于不用移動，它們進(jìn)而沒了首尾的區(qū)分（比如，西伯加蟲和巨型管蟲一樣沒有頭部）。因?yàn)橛辛诉@些微生物的陪伴，這些動物部分或完全具備了自養(yǎng)能力，即不需要（或者不太需要）從環(huán)境中提取有機(jī)物。它們因和微生物的結(jié)合獲得新的特征，這是共生進(jìn)化創(chuàng)新的一例。

它們對生態(tài)環(huán)境的影響和有菌根的植物征服陸地的描述一致。我們從以生物薄膜為主、零星小型動物為輔的生態(tài)系統(tǒng)，過渡到生物量富足、大型動物多樣的生態(tài)系統(tǒng)，所有這些共生都幫助生態(tài)系統(tǒng)擺脫了純微生物模式。我們觀察到的影響有：讓有生產(chǎn)有機(jī)物能力的一方和有匯集環(huán)境資源能力的另一方進(jìn)行合作；共生效率高，因?yàn)閯游锊辉傩枰妒常€可以回收內(nèi)共生體產(chǎn)生的廢物；最后，雙方之間有互相保護(hù)的作用。

讓我們告別這和我們生活如此不同的異地，觀察一下它們的適應(yīng)過程是否處處適用。共生的適應(yīng)性也悄然存在于我們周圍陸地的許多動物身上。除了第四章已經(jīng)講過的植食性動物，我們現(xiàn)在來觀察微生物是如何幫助昆蟲實(shí)現(xiàn)如此驚人的多樣化。

壓力和饑餓萬歲！

最后一個(gè)促進(jìn)共生的因素來自環(huán)境。誠然，艱苦緊張的條件為共生帶來了便利，有時(shí)甚至成為一種需要。在有利的情形下，共生反倒沒有那么必要。

在引言，我們提到了生活在潮間帶的小地衣—海洋地衣，它可以讓藍(lán)細(xì)菌在冬天或者干旱時(shí)存活下來。真菌沒有共生體無法存活，它沒得選……至于藻類，它也只有和真菌一起時(shí)才能忍受艱苦條件；如果獨(dú)自生活，它會以孢子形式過冬，直到夏天才生長，并且環(huán)境不能太干旱。事實(shí)上，面對環(huán)境中對雙方有用的資源，共生體之間通常是競爭關(guān)系，如空間、磷或本例子中的氮。但是，如果其他物理化學(xué)因素——在這種情況中是退潮期的干旱或者冬天的低溫——限制雙方的生長，那么可用資源對于各自微小生物量可以說是非常足的。大家都有份：競爭沒有那么明顯，是對抗緊張形勢的互相保護(hù)。科學(xué)史學(xué)家經(jīng)思考認(rèn)為，這解釋了為什么19世紀(jì)末的許多俄國科學(xué)家一開始就對生物界的合作很敏感，如梅列日科夫斯基和克魯泡特金（如果只提兩位的話）。他們生活之地的生態(tài)系統(tǒng)通常是惡劣的，因?yàn)楹洌拗屏嗽S多機(jī)制，如競爭、生物體的生長，通常人類也只有群居才能生存，通過合作保護(hù)和養(yǎng)活大家。這些條件緩和了競爭對于共生的優(yōu)勢，這可能對一些俄國科學(xué)家的世界觀有影響。

資源太多有反作用：饑餓能促進(jìn)共生，而富足則導(dǎo)致共生解體。上文中，我們說過植物在富足環(huán)境中如何擺脫根系的共生體，特別是在人流多的地方，如萬森森林，植物被放到肥沃程度持續(xù)上升的土壤里。根系共生體喜歡貧瘠的土壤，和沒有共生體的植物比，微生物能改善植物的生長。然而，一旦土壤的肥沃程度超過一定數(shù)值，它們就沒有作用了！植物會降低互動，特別是降低獨(dú)腳金內(nèi)酯的產(chǎn)生，因?yàn)樗鼈兾寥览锏木蚰揖坏牵瑲埩舻奈⑸锵拇笥植还B(yǎng)，可能減緩植物生長！習(xí)慣了有利的環(huán)境后，許多植物失去了它們的共生體。

我們提過致病因子，如卵菌或錐蟲，它們的祖先靠色素體供養(yǎng)，成為寄生生物后它們喪失了色素體。一些植物為了適應(yīng)沃土喪失了菌根，如卷心菜所屬的十字花科，一些黑麥的品種，蓼科，還有甜菜，莧科（以前屬于藜科）。在熱帶雨林里，土壤里的微生物利用有機(jī)物產(chǎn)生硝酸鹽的速度很快，許多豆科喬木因此喪失了形成根瘤的能力，而根瘤本應(yīng)是豆科的特征。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，一個(gè)相似的現(xiàn)象也在我們眼前發(fā)生，那就是農(nóng)民通過施肥促進(jìn)植物生長。耕地把水滲透埋藏的無機(jī)鹽翻上來，糞肥和工業(yè)肥料讓土地變得肥沃。因此，植物可以不需要菌根或者根瘤就能存活……一個(gè)世紀(jì)以來適應(yīng)了這種土壤的品種被選擇保留了下來，我們不再能掌控它們利用微生物共生的能力。比較過往經(jīng)過相對肥沃的土壤選擇的品種和20世紀(jì)極其肥沃的土壤選擇的品種，會發(fā)現(xiàn)后者選擇共生的壓力沒有了。許多近代選擇下來的谷類，對菌根球囊菌的存在不再做出積極反應(yīng)，哪怕是在沒有那么肥沃的土壤里——在一些品種里，負(fù)責(zé)在菌根形成時(shí)和真菌交流的基因之一甚至出現(xiàn)了突變！對它們而言，在過去的六十多年里，大豆最近期的品種失去了有效制裁與菌根“騙子”的交流……就這樣，富足的環(huán)境選擇了現(xiàn)代農(nóng)作物，導(dǎo)致現(xiàn)代農(nóng)作物喪失了先前生物市場和選擇共生對象的本領(lǐng)。

西方現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)由于施肥，使植物放棄了對這些本領(lǐng)的選擇，它也把植物和真菌的共同進(jìn)化丟在一旁。正面看，這些技術(shù)養(yǎng)活了整個(gè)西方，但是菌根退化，其保護(hù)作用也隨之消失，增加了植物對殺蟲劑的依賴。此外，一些植物衛(wèi)生產(chǎn)品也不是對菌根真菌完全無效的（哪怕是如草甘膦一類的除草劑，對某些球囊菌也是有毒的！），它們還幫助減少與菌根的互動。因此，植物對人類帶來的工業(yè)肥料更加依賴……工業(yè)肥料又進(jìn)一步降低了與菌根的互動……這就是一個(gè)對殺蟲劑和我們?nèi)祟惛深A(yù)的依賴循環(huán)。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)方法帶來的環(huán)境問題，我們現(xiàn)在可以設(shè)法控制。對在不那么肥沃的土地上生長的植物，我們優(yōu)先菌根和根瘤的供養(yǎng)，這樣能減少氮和磷排到含水層、河流和沿海，那么工業(yè)肥料帶來的污染問題就得到了控制。唉！目前來說接種球囊菌（甚至是根瘤菌）的意義有限，因?yàn)楝F(xiàn)代種類對共生的需求與反應(yīng)不如從前，正如前文所見。施了這么多年的工業(yè)肥料，日積月累，土壤已經(jīng)不適合共生了……如果環(huán)境中肥料的添加和植物選擇是有節(jié)制的，接種菌根真菌也許還是有用的，如第一章講的森林，但這不總是適用于農(nóng)業(yè)。毋庸置疑，我們可以期待在某一天開發(fā)貧瘠的土地時(shí)，我們限制工業(yè)輸入的使用及其副作用，重建共生體系，和4億年的自然植物史重新連接。但是這還需要幾年的研究，可能要從古老品種或者野生品種中重新選擇，培育出幾個(gè)新品種！

這些事實(shí)揭示了環(huán)境的豐沃如何跳過了共生，意味著環(huán)境的緊張和貧瘠相反是有利于共生的。