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還在一起學(xué)貓叫？先分清家貓、野貓、荒漠貓?jiān)僬f吧
你有沒有覺得荒漠貓和家里大橘貓長(zhǎng)得很像呢，不就是多了兩撮耳毛和尾巴上四五個(gè)黑環(huán)么。實(shí)話說來，荒漠貓就是野貓，和家貓關(guān)系相當(dāng)?shù)慕．?dāng)然，敲黑板，這里的野貓指的是自古至今一直生活在野外、分布于亞非歐三大洲的一類貓科動(dòng)物，而不是指如今那些從家里跑出去再野化的家貓。
目前學(xué)界普遍認(rèn)為家貓最早起源于大約9000年前在西亞新月沃地與人伴生的野貓老祖宗，接著在埃及經(jīng)歷進(jìn)一步馴化，然后隨人類活動(dòng)擴(kuò)散到世界各地。
試想一下，無數(shù)花型的英短、美短、布偶、折耳、暹羅、波斯…已經(jīng)足夠鏟屎官們抓耳撓腮地推測(cè)來源和血統(tǒng)了。那么溯源而上，廣泛分布于亞非歐三大洲的野貓，是不是也足夠讓分類學(xué)家們多死點(diǎn)腦細(xì)胞呢。
一句話總結(jié)：科學(xué)界已達(dá)成的共識(shí)是，野貓區(qū)分為5個(gè)差異顯著的類型——?dú)W洲野貓、非洲野貓、南非野貓、亞洲野貓和荒漠貓，而家貓起源于其中的非洲野貓。至今爭(zhēng)議不斷的問題在于，到底是將這5個(gè)類型劃分為同一個(gè)物種還是多個(gè)不同物種。
下面我們來挨個(gè)介紹一下各位野喵主子（前方高顏值預(yù)警！）
荒漠貓為中國(guó)特有物種，也是最不為人知的貓科動(dòng)物之一。“荒漠貓”為英文名“Chinese desert cat”的翻譯，源于對(duì)其生活在沙漠生境中的推測(cè)(Ellerman & Morrison-Scott, 1951)。事實(shí)上，荒漠貓通常見于海拔2000米至5000米的高山草地和高山灌叢地帶（廖炎發(fā), 1988），也出現(xiàn)在針葉林緣地帶，并沒有被發(fā)現(xiàn)生活于荒漠環(huán)境中，也不出現(xiàn)在遮蔽度較高的森林中（Sanderson et al., 2010）。它有一個(gè)更為貼切的英文名是“Chinese mountain cat”(Groves, 1980)，但對(duì)應(yīng)的中文翻譯似乎并沒有被使用。
2007年至2008年，北京大學(xué)自然保護(hù)與社會(huì)發(fā)展研究中心在四川省甘孜州和阿壩州，通過訪談和實(shí)地調(diào)查，研究了荒漠貓的分布地區(qū)和適宜棲息地，并使用相機(jī)陷阱拍攝到世界上第一張野生荒漠貓的照片。這項(xiàng)研究最后指出，威脅荒漠貓種群的主要因素不是捕獵和毒鼠，而可能是與家貓的雜交(尹玉峰, 2008)。
今年9月起，山水自然保護(hù)中心在三江源地區(qū)對(duì)一只雌性荒漠貓和兩只幼崽進(jìn)行了大量觀察和影像拍攝，首次在自然條件下記錄了荒漠貓的育幼行為。
家貓通常被排除在野貓之外，即使是野生狀態(tài)下的家貓（它們應(yīng)該被稱為野化家貓）也不屬于野貓。按照譜系發(fā)生學(xué)的觀點(diǎn)，家貓應(yīng)當(dāng)歸屬于非洲野貓。然而，經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的馴化過程，家貓?jiān)谶z傳、形態(tài)和行為等多方面已和世世代代生活在野外的祖先們產(chǎn)生了顯著的差異。為了便于區(qū)別對(duì)待野貓和家貓，家貓通常被作為一個(gè)單獨(dú)的物種或者亞種(Yamaguchi et al., 2015)。
由于失去了自然選擇的壓力，加上人為地對(duì)獨(dú)特表型的選育和不同品系之間的雜交育種，家貓形成了形態(tài)多樣、差異巨大的不同品系。目前，國(guó)際貓協(xié)（TICA）認(rèn)定的標(biāo)準(zhǔn)家貓品系就有71個(gè)，而叫得出名字的各種品系能上150個(gè)，更不要說占家貓總數(shù)95%的雜系家貓了。所以，要分清家貓真心不容易。家貓的老祖宗也一樣不讓人省心，從兩個(gè)半世紀(jì)前定名第一只野貓起，野貓內(nèi)各類型的分類關(guān)系至今仍充滿爭(zhēng)議。
支持“合貓派”的最有力證據(jù)是：一、分子遺傳學(xué)分析顯示野貓包括5個(gè)分歧明顯而又關(guān)系緊密的演化支系；二、野貓與家貓之間的普遍發(fā)生雜交，間接支持野貓各支系彼此不存在生殖隔離。
2007年Driscoll依據(jù)部分線粒體DNA重建的譜系發(fā)生樹顯示，荒漠貓于23萬年前最先分化，之后歐洲野貓?jiān)俜只鰜恚侵抟柏垺⒛戏且柏埡蛠喼抟柏堅(jiān)诖蠹s17萬年前發(fā)生分歧(Driscoll et al., 2007)，見下圖。
2017年基于全線粒體組的演化樹則支持歐洲野貓和荒漠貓是姐妹群，分歧事件發(fā)生在約1百萬年前(Li et al., 2016)，而核基因提供的信息則顯示荒漠貓和非洲野貓是姐妹群，分歧時(shí)間為約1百萬年前(Johnson et al., 2006; Li et al., 2016)。
貓科動(dòng)物中一個(gè)常見的現(xiàn)象是，不同種/亞種在分歧早期發(fā)生大規(guī)模的基因交流，可能造成線粒體基因與核基因在譜系發(fā)育關(guān)系上的不一致(Li et al., 2016)。
也就是，野貓不同支系之間的譜系發(fā)生關(guān)系和分歧時(shí)間尚無一致結(jié)論，但可以確定的是它們分為5個(gè)分歧明顯而又關(guān)系緊密的演化支系。
2007年Driscoll等的文章，報(bào)道了在歐洲野貓、南非野貓和亞洲野貓中出現(xiàn)非洲野貓/家貓的線粒體單倍型，而這3個(gè)地區(qū)的家貓種群中也存在當(dāng)?shù)匾柏埖木€粒體單倍型。微衛(wèi)星分型的分析進(jìn)一步確認(rèn)了上述3個(gè)亞種與家貓之間的基因交流。西亞地區(qū)的非洲野貓和當(dāng)?shù)丶邑垊t混合形成一個(gè)大的種群，無論是線粒體還是微衛(wèi)星都難以檢測(cè)到種群結(jié)構(gòu)的差異(Driscoll et al., 2007)。此外，Sanderson等推測(cè)家貓和荒漠貓之間也存在基因交流(Sanderson et al., 2010; 尹玉峰, 2008)。
因此，“合貓派”基于生物學(xué)物種概念（Biological Species Concept，BSC），認(rèn)為所有野貓應(yīng)當(dāng)作為同一物種下的5個(gè)不同亞種。
“分貓派”給出的證據(jù)主要出現(xiàn)在2009年Kitchener等發(fā)表的一篇?dú)v史棲息地模擬的文章中。這篇文章基于古代氣候?qū)σ柏垰v史棲息地進(jìn)行了模擬(Kitchener & Rees, 2009)，發(fā)現(xiàn)在整個(gè)末次冰盛期（Last Glacial Maximum，LGM）之中，歐洲野貓與非洲野貓的地理分隔始終維持，而大部分時(shí)間非洲野貓與亞洲野貓之間不存在地理分隔，間接反映了基因交流的情況。
接著，這篇文章引用了2005年Yamaguchi等的頭骨形態(tài)學(xué)研究的結(jié)論，相比于歐洲野貓，亞洲野貓和南非野貓的差異更小(Yamaguchi et al., 2004)。最后，Kitchener等還引用2007年Driscoll分子遺傳學(xué)研究的結(jié)果，非洲野貓、南非野貓和亞洲野貓遺傳關(guān)系最近，而歐洲野貓的分歧時(shí)間更早(Driscoll et al., 2007)。
依據(jù)以上三點(diǎn)，他們認(rèn)為歐洲野貓是一個(gè)符合譜系發(fā)育學(xué)物種概念（Phylogenetic Species Concept，PSC）的獨(dú)立物種，而亞洲野貓、非洲野貓和南非野貓是同一個(gè)物種下的3個(gè)亞種(Kitchener & Rees, 2009)。
此外，“分貓派”依據(jù)“荒漠貓可能與亞洲野貓同域分布，而在形態(tài)上仍保持著明顯的差異”，推測(cè)荒漠貓與亞洲野貓之間存在生殖隔離，認(rèn)為荒漠貓是符合生物學(xué)物種概念（BSC）和譜系發(fā)生學(xué)物種概念（PSC）的獨(dú)立物種 (Kitchener et al., 2017; Kitchener & Rees, 2009)。
如果細(xì)究“分貓派”的證據(jù)，會(huì)發(fā)現(xiàn)每一條都有待商榷：
末次冰盛期距今僅2萬年，遠(yuǎn)小于物種形成所經(jīng)歷的時(shí)間（通常是百萬年尺度），不足以構(gòu)成討論物種分歧的證據(jù)。
頭骨形態(tài)學(xué)上，雖然歐洲野貓、亞洲野貓和南非野貓三者相比，歐洲野貓的差異較大，但這種差異并沒有達(dá)到物種水平，原文作者明確表示了這是種內(nèi)多樣性（intraspecific diversification）。
各支系野貓的分歧先后順序尚未得到一致結(jié)論（如前所述），因此“分貓派”引用的歐洲野貓分歧時(shí)間較早這一證據(jù)尚不成定論。退一步說，即使歐洲野貓的確較早分歧出來，分歧有先有后是也是正常情況，“分貓派”沒有給出充足的理由為何將物種這條分界線畫在歐洲野貓與非洲野貓、南非野貓、亞洲野貓之間。
此外，荒漠貓和亞洲野貓?jiān)谥袊?guó)境內(nèi)的地理分布尚存在很大的不確定性，亟需研究以調(diào)查清楚。“兩者同域分布”不成為可靠的證據(jù)。
最后，我們來討論一下分類學(xué)中物種概念的使用。
生物學(xué)物種概念（BSC）是在1942年由著名的演化生物學(xué)家Enrst Mayr提出的：“物種是自然情況下存在或潛在可能相互交配的集合種群，且與其他這般的集合種群存在生殖隔離”(Mayr, 1942)。而譜系發(fā)育學(xué)物種概念（PSC）的含義是：“最小的可被區(qū)分的單系群”(Mayden, 1997)。
除了上面兩個(gè)最常見的物種概念，還有超過20個(gè)不同的物種概念被提出(Mayden, 1997)。由于不同物種概念關(guān)注的側(cè)重點(diǎn)不同，其劃分結(jié)果可能存在不可忽視的差異(De Queiroz, 2007)。譜系發(fā)育學(xué)物種概念（PSC）通常將生物學(xué)物種概念（BSC）下的不同亞種認(rèn)定為不同物種，相比之下產(chǎn)生的物種數(shù)量更多(De Queiroz, 2005)。
這意味著，科學(xué)家在進(jìn)行分類學(xué)研究時(shí)，首先應(yīng)當(dāng)統(tǒng)一所用的物種概念。不然，混用不同的物種概念可能導(dǎo)致人為的不合理結(jié)果。
在生物學(xué)物種概念（BSC）下，有無生殖隔離是最本質(zhì)的證據(jù)。野貓與家貓普遍存在雜交的事實(shí)，雖不能直接證明兩兩野貓之間無生殖隔離，但已是很強(qiáng)的證據(jù)。因此，如果統(tǒng)一使用生物學(xué)物種概念（BSC），最為合理的方式應(yīng)是將上述野貓作為同一物種下的5個(gè)亞種。
在譜系發(fā)育學(xué)物種概念（PSC）下，任何最小的可區(qū)分的單系群都應(yīng)被視為獨(dú)立的物種。5類野貓的獨(dú)特性得到了分子遺傳學(xué)的充分支持，“分貓派”使用譜系發(fā)育學(xué)物種概念（PSC）時(shí)，只將歐洲野貓作為獨(dú)立物種，而不同等地對(duì)待非洲野貓、南非野貓和亞洲野貓，實(shí)為不妥。因此，如果統(tǒng)一使用PSC的概念，5類野貓應(yīng)當(dāng)被分別作為5個(gè)獨(dú)立物種。
有趣的是，在2017年的最新分類名錄中歐洲野貓的章節(jié)有這么一段“異見”，將野貓的分類學(xué)爭(zhēng)議悠悠道來：“However, C. Driscoll (pers. comm.) retains lybica, cafra, ornata and bieti within Felis silvestris as subspeices following Driscroll et al. (2007), while C. Groves (pers. comm.) regards all these as valid phylogenetic species.”
讓讀者大人們讀了這么多文字，作者惶恐不已，趕緊奉上荒漠貓母子的萌照謝罪，感受一下喵主子的躁動(dòng)：
作者：陳懷慶。北京大學(xué)動(dòng)物學(xué)博士生，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院本科畢業(yè)，山水自然保護(hù)中心顧問。
編輯 / 山水自然保護(hù)中心 彭聰（實(shí)習(xí)生）
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