南極磷蝦體長(zhǎng)只有3-5厘米，體重一般不超過2克，卻是地球上生物量最大的動(dòng)物，估計(jì)高達(dá)3-5億噸。它也擁有著地球上目前被測(cè)序的最大的動(dòng)物基因組序列——大小48GB，是人類基因組的16倍。

3月2日晚，相關(guān)研究成果于國際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》（Cell）在線發(fā)表。這是南極磷蝦基因組首次被完整組裝和測(cè)序。

地球生物量最大的野生動(dòng)物物種——南極磷蝦。

論文的標(biāo)題是《南極磷蝦巨大的高重復(fù)的基因組揭示了其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制和群體演化歷史》（The enormous repetitive Antarctic krill genome reveals environmental adaptations and population insights）。

南極磷蝦被稱為“海上金礦”“海上糧倉”，它分布廣泛，覆蓋整個(gè)南冰洋，生命力頑強(qiáng)，不僅能適應(yīng)南極惡劣的極晝、極夜環(huán)境，還極其抗餓，能度過南極嚴(yán)苛且漫長(zhǎng)的冬天，同時(shí)，又非常喜歡群居，是鯨魚、海豹、海狗、企鵝等動(dòng)物的主要食物來源，也是南極洲生態(tài)系統(tǒng)里的關(guān)鍵物種。

首次完整破譯南極磷蝦基因組的論文3日在線發(fā)表。

“本研究不僅破譯了南極磷蝦的基因組序列，還分析了其重要性狀的分子機(jī)制，包括生長(zhǎng)、繁殖、能量代謝以及極端環(huán)境適應(yīng)性等，為我們深入了解南極磷蝦提供了基礎(chǔ)，也為南極磷蝦資源合理開發(fā)利用提供了理論依據(jù)。”文章共同第一作者兼通訊作者、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所基因組室主任邵長(zhǎng)偉表示。

文章共同通訊作者、青島華大基因研究院主任科學(xué)家范廣益表示：“南極磷蝦作為整個(gè)南極食物鏈的重要一環(huán)，其基因組的破譯不僅有利于我們從分子層面更深入地了解這個(gè)重要物種以及整個(gè)南極生態(tài)系統(tǒng)，更有望對(duì)南極漁業(yè)和生態(tài)資源的可持續(xù)發(fā)展提供助力。”

該研究由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所、青島華大基因研究院、德國阿爾弗雷德?魏格納研究所、澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織等機(jī)構(gòu)組建的國際研究團(tuán)隊(duì)完成。德國阿爾弗雷德?魏格納研究所的教授貝蒂娜·梅耶（Bettina Meye）是文章的另一名共同通訊作者。

研究人員對(duì)這一迄今為止最大動(dòng)物基因組參考序列——南極磷蝦基因組的組裝和研究，揭示了南極磷蝦適應(yīng)極端環(huán)境和群體歷史演化的分子基礎(chǔ)。

破譯最大的動(dòng)物基因組，解密極端環(huán)境適應(yīng)性

南極磷蝦的基因組約為人類基因組的16倍，且具有高重復(fù)的特征，因此,基因組組裝是阻礙該物種組學(xué)研究突破的最大挑戰(zhàn)。

研究人員構(gòu)建了約48GB的南極磷蝦基因組序列，這是迄今為止最大的動(dòng)物基因組參考序列，比已發(fā)表的超大基因組非洲肺魚和澳大利亞肺魚大20%-30%。

研究人員發(fā)現(xiàn)，南極磷蝦重復(fù)序列含量高達(dá)92.45%，這源于南極磷蝦基因組重復(fù)序列的兩次爆發(fā)式擴(kuò)張。這也是目前報(bào)道的重復(fù)序列含量最高的動(dòng)物基因組，其中的串聯(lián)重復(fù)長(zhǎng)重復(fù)單元比例也顯著高于其他物種。

其基因組中被鑒定到25個(gè)顯著擴(kuò)張的基因家族，一共12個(gè)基因家族與磷蝦蛻殼和能量代謝相關(guān)。

在相對(duì)高溫、長(zhǎng)光照和食物充足的夏季，南極磷蝦生命活動(dòng)旺盛，蛻殼快。在冬天，南極磷蝦的越冬策略是利用蛻殼進(jìn)行負(fù)生長(zhǎng)。蛻殼和能量代謝相關(guān)基因的改變是南極磷蝦對(duì)南大洋不穩(wěn)定食物供應(yīng)的適應(yīng)。具有代表性的蛻殼和能量代謝相關(guān)基因在冬、夏季的表達(dá)水平顯著差異。

研究人員還發(fā)現(xiàn)，南極磷蝦生物鐘的反饋通路中的部分基因——CRY1、CLK、NEMO和 PDP1，顯示出了隨時(shí)間變化——夏季（白晝時(shí)間長(zhǎng)）和冬季（黑夜時(shí)間長(zhǎng)）而變化的表達(dá)水平。這表明，南極磷蝦可能已經(jīng)進(jìn)化出由晝夜節(jié)律系統(tǒng)控制的身體適應(yīng)和行為模式，幫助它們?cè)诘蜏睾蜆O晝極夜等劇烈光照條件變化的環(huán)境中生存。

生殖隔離VS一樣的蝦

由于南大洋繞極流的存在，南極磷蝦是否為遺傳同質(zhì)的種群一直以來都是備受關(guān)注的熱點(diǎn)。

研究團(tuán)隊(duì)在南冰洋的4個(gè)南極磷蝦生物量較高的區(qū)域——南喬治亞島 (SG) 、南設(shè)得蘭群島 (SSI)、普里茲灣 (PB)、羅斯海 (RS)——采集了75只個(gè)體，共鑒定出3.65億個(gè)SNP（單核苷酸多態(tài)性），進(jìn)行了群體遺傳學(xué)研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然分布在不同的區(qū)域，但其遺傳序列組成沒有明顯區(qū)別。南極磷蝦在大的地理范圍上具有較高的遺傳連通性，不同地理群體之間沒有實(shí)質(zhì)性差異。

南極磷蝦基因組中的重復(fù)序列經(jīng)歷兩次爆發(fā)式擴(kuò)張，被鑒定到25個(gè)顯著擴(kuò)張的基因家族。

但是，南極磷蝦的遺傳分化仍會(huì)受其所在環(huán)境的影響。由于不同地理區(qū)域環(huán)境差異產(chǎn)生的自然選擇壓力，導(dǎo)致南極磷蝦出現(xiàn)微弱的群體結(jié)構(gòu)。

另外，研究人員還發(fā)現(xiàn)，氣候變化影響著南極磷蝦種群的規(guī)模。

從約一千萬年前開始，在更新世期間，冰期-間冰期氣候劇烈波動(dòng)、南大洋溫度整體下降，南極磷蝦的種群數(shù)量也急劇減少。

而在約十萬年前，南極磷蝦群體規(guī)模出現(xiàn)反彈，開始擴(kuò)張，其原因可能為晚更新世期間，較冷的溫度導(dǎo)致的海冰棲息地?cái)U(kuò)張，擴(kuò)大了磷蝦的棲息地。

不過，研究團(tuán)隊(duì)也提到，雖然在大尺度上，基于基因組數(shù)據(jù)的推論與歷史氣候變化相對(duì)應(yīng)，但是溫度對(duì)南極磷蝦的影響是復(fù)雜的，仍很難預(yù)測(cè)快速的氣候變化對(duì)南極磷蝦的影響。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.02.005