【編者按】

同一類物種，為什么有些配備有武器，有些卻手無寸鐵？人類武器的迭代與動物武器的進化有哪些共通之處？動物武器進化的根本動力是什么？美國進化生物學家道格拉斯·埃姆倫用了20余年時間從事動物武器相關研究，出版了《動物武器》一書。這本書的中文版近日出版，澎湃新聞獲得授權摘錄其中一章。

在我居住的蒙大拿州，美洲獅是一種常見動物。對許多蒙大拿人來說，他們之所以眷戀這片土地，這些大貓正是重要的原因之一。也正因為如此，每次我跨入曠野，耳邊都仿佛有一個低沉而清晰的聲音在告誡我：此時此地，人類可不是老大！有一年的12月份，在家后面的山脊上，我第一次與一只美洲獅面對面碰了個正著。這并不意外，我曾無數次在冬日清晨的雪地上發現過它們的爪印，也曾誤打誤撞在附近的森林中碰到過它們埋起來的戰利品。美洲獅會用松針和松木枝把捕獲的獵物蓋起來， 以便能夠再次找到。那次碰見美洲獅， 我也算是主動找上門。幾年以前，我就把一個運動感應相機放在家后面的山溝里一眼小小的泉水旁邊。每個禮拜，我都會過去更換記憶棒，然后回來整理一下之前拍下的一大堆圖片，里面有各種過客輪番登場：喜鵲、鹿、臭鼬、狗熊、老鷹，當然還有美洲獅。

在那個12月的某個早晨，我正翻過小山朝著那眼泉走去。這時，我的狗突然竄到前面，撲向了一只“大貓”，而這只“大貓”扭身跳上最近的松樹，在厚厚的松樹枝里一下子消失了。倏忽之間，我先是目瞪口呆，接著就對我的狗豎起了大拇指。要知道，它可只是一只家養的平毛巡回犬，根本不是山地犬啊。自那以后我就對它刮目相看了。那天我沒帶防熊噴霧，沒帶相機，沒帶刀，連根束狗帶都沒有，可以說是毫無防備。這只“大貓”看起來體型不大，應該不會單獨出沒，一定還有母獅相伴，而母獅子可以從我身后灌木叢中的任何地方跳出來，除非我先看到它，否則就在劫難逃了。于是我趕緊拽著狗的項圈沖回了家中。半小時后，當我裝備停當再次返回原處時，卻再也找不到美洲獅的蹤跡了。當我檢索從相機中取回的記憶棒時，發現照片中的確是有兩只獅子，而不是一只。我很慶幸當時及時撤退了。要知道大型貓科動物很少會以人類為獵物，可一旦動起手來絕對是秒殺。

貓科動物是掠食性哺乳動物中的大師，它們的動作無聲、迅疾、致命。不過它們的武器還算相對小巧。凡事皆有因果，動物的這些特征都不是無緣無故長出來的。例如，為了獵取雪鞋兔（Snowshoe Hares），加拿大猞猁（Canada Lynx）需要孤身潛入廣袤的北方森林，無聲無息地穿行于皚皚白雪之中。要想逮住一只野兔需要使出渾身解數，這種野兔的皮毛顏色跟自然環境可謂是完美融合，它們的偽裝適用于多種自然場景。當冬天到來、大雪覆地的時候，它們的法寶就是“換毛”，褪下褐色皮毛，換上白色的冬裝。

加拿大猞猁

一旦發現雪鞋兔，猞猁就必須全力以赴。“大后腳”賦予了這種野兔無與倫比的加速能力，時速可達70公里，是北美地區第二快的哺乳動物，僅次于叉角羚羊。不僅如此，它們“大長后腿”的力量一旦爆發出來，可以出其不意地變換運動方向，而速度、加速度都絲毫不受影響。據說，伊索寓言《龜兔賽跑》中的兔子原型就是這種野兔。

這樣一來，猞猁可算是碰上了對手，在與又快又機動的雪鞋兔的交手中經常落敗。兩者發生遭遇戰的場景可以通過觀察雪地上的足跡來復原，比如野兔是在哪里被驚動的，跑了多遠，最終的贏家又是誰。在一項時間跨度為5年、范圍覆蓋幾百公里的對猞猁行蹤的研究中發現，只有約1/4的逐獵是成功的；而一項類似的研究則揭示出，猞猁們每隔4-5天才能抓住一只野兔，連肚子都填不飽。即便是在好年景，猞猁們也往往是徒勞無獲，更不用說在時運不濟的年頭了。

雪鞋兔種群的數量波動很大，盛衰之間的差異可以達到40倍。這種數量上的變動導致每隔8-10年猞猁就會遭遇一次嚴重的食品短缺，在貧瘠的年份里，饑荒就成了主旋律。猞猁幼崽的成活率在野兔的“豐年”是75%，而到了“災年”，這個數字就會驟降到0。捕獲獵物的難度加上周期性的食品短缺，使得猞猁在捕獵能力的提升上面臨著激進的自然選擇，要想成功，就要配備有高端武器。

實際上，我們可以把大自然當做是對各種狩獵武器的一種檢驗，反過來，這些武器如何在結構上適應于不同的生存環境和被捕食者，也造就了捕食動物的多樣性。食肉目哺乳動物的發展史，就仿佛是一部武器進化史，成功、失敗交錯其間。武器清單則包括前肢、爪子、下顎和牙齒。

最早的食肉哺乳動物出現在大約6300萬年前，也就是恐龍滅絕后不久。那時候的食肉類動物還稱不上是完全的捕食者，它們大多身材瘦弱、食物混雜，牙齒也沒有什么特異之處。擬狐獸（Vulpavus）就是其中的一員，其個頭與雪貂相仿，身體纖弱、尾巴細長，很可能以昆蟲、蜘蛛、蜥蜴、鳥及鼩鼱之類的小型哺乳動物為食。在早期食肉類動物的牙齒武器庫里，主要裝備有門牙、犬齒、沿著上下顎排布的一排前臼齒和臼齒等。從目前發現的最早的食肉類動物化石來看，它們口中不同部位的牙齒已經開始分化。犬齒最長，用來高效地捕獲和殺死獵物。前臼齒尖銳，用于咬住并固定獵物，臼齒則用于在進食過程中切割、撕裂食物。針對穿刺、切割、撕裂等這樣的任務，食肉類動物的牙齒可謂是術業有專攻。

隨著時間的推移，牙齒的功能分化趨勢越發明顯。而與此同時，食肉類動物的種類急劇增長，同樣的任務本身也產生了變化。許多物種所選擇的獵物范圍越來越窄，這種選擇又帶來了對武器需求的多樣化。飲食習慣不同，狩獵習性不同，牙齒的演進方向就不同。有非常多的物種均只以肉食為生，比如狼、鬣狗、貓和劍齒虎等，它們的牙齒形狀中或許還依稀帶著雜食性物種的特征，但絕不雷同，這些形態不一的尖牙利齒無不成就了它們冷酷高效的“超級食肉動物”的稱號。

狼是超級食肉動物中的“集大成者”，貌似雜而不精，實則透露著強者風范。它們的下頜又瘦又長，外形近乎優美，但咬合速度驚人。下頜與堅固的犬牙配合在一起，可以死死地鉗制住大型獵物的側肋或大腿，從而將其锨翻在地。它們會采取群狼策略，即由不同的成員從幾個方向同時進攻，從而一舉干倒遠大于自身體型的獵物。成功獵殺后，狼群開始大快朵頤，這時候，臼齒的“兩用”特征就派上了用場，其邊緣如剪刀般鋒利，可以輕而易舉地切開筋肉。與此同時，這些臼齒又足夠厚實，磨碎一些小塊骨頭可謂不在話下。

鬣狗也是集體狩獵，但它們的下頜卻是另一番景象。鬣狗的犬牙相對較短，臼齒則已經拋棄了祖先們的“兩用”功能，褪去了鋒利的邊緣。鬣狗就像骨頭破碎機，主要食用骨髓，所以它們的牙齒寬闊、堅硬，還有一個圓頂。鬣狗的面部和下頜短小敦實，構成了牙齒的堅強后盾。這套武器系統是由相應的機械原理來保障的：越是靠近杠桿支點，力產生的作用越大。套用到鬣狗身上，牙齒距離咬合軸近， 所產生的效果是咬合速度慢，但咬合力強大。狼則截然相反，狼的下頜很長，犬牙位于下頜末端，咬合速度快， 但咬合力小。正是基于這樣的牙齒特征， 鬣狗更擅長于嚼碎骨頭，而不是撕扯血肉之軀。

鬣狗

貓也有著相對較短的口鼻和下頜，像鬣狗一樣，力量優先，而非以快取勝。它們的臼齒已經進化成了單一用途的武器，但任務是切割，而不是粉碎。狹窄、尖利的臼齒不適于搞定骨頭或四肢，用來對付肉質肌體卻是得心應手。此外，鬣狗的主要武器是臼齒，但貓在執行類似刺穿厚厚的表皮、挑斷獵物的脊髓等任務時依賴的法寶是犬齒，這一點和鬣狗是不一樣的。

貓的確有其過人之處。它們能將前肢翻轉向上：通過扭動腕關節，使腳上的肉墊向內，面向自己的軀體。靈活的前肢使得這類動物可以緊緊攀附在獵物身上，并且找到一個合適的位置來施展它們的致命一擊。貓的犬齒又長又細，雖然刺穿獵物易如反掌，但如果它們被猛地拽向一邊，受到扭轉力的作用，犬齒就很容易折斷。而對此，一只貓的應對之道就是在獵物的垂死掙扎過程中，貼身掛在獵物身上，長牙直刺、精確打擊。當然，如果堅持不住的話，結果只會很嚴重，那就是犬齒生生被折斷。幸好貓的前肢非常靈活，使得它敏捷異常，擅長突襲，而且還會爬樹逃命！還記得我屋后的獅子嗎？老話說“貓有九條命”，此言不虛。

別看貓這么厲害，但和它們已經滅絕了的遠祖親戚劍齒虎一比，就遜色多了。劍齒虎的犬齒才可以稱得上真正的王者之劍：一把25厘米長、可以硬生生切斷猛犸象的脊柱的利器。可是，光長著巨齒還不夠，沒有頜骨、顱骨等部位及其相互之間位置的重大調整，劍齒虎的牙齒只能是典型的大而無用。實際上的進化結果是這樣的：它們的上頜骨變得非常短，甚至比其他的貓科動物更短；犬齒更加靠近咬合軸，咬合力更加威猛。劍齒虎的嘴巴很厚，上下頜可以猛地一下子全然張開。由此，劍齒虎就不得不把它們的下顎一直向外拔出，就形成了一個仿佛訂書機底盤的形狀，否則它們就沒有辦法把這么大號的牙齒插入獵物的軀體。最終，劍齒虎的面部縮短了，顱骨縮小了，整個頭部開始向后傾斜，只有這樣才能保證劍齒虎在發起攻擊時犬齒是始終對外的。所有這一切造化之功，終于導致史上最恐怖的犬牙橫空出世。當然，相應的代價也急劇增長，劍齒虎在奔跑的時候就常會被這些犬牙拖累。實際上，不管它們干什么，這些牙齒都未免有些累贅之嫌。

裝備了這樣的利器，劍齒虎開始變得敢于捕獵體型更大的動物。誠然，在那個雷獸、巨獺和乳齒象大行其道的時代，大，就是壓倒一切的優勢。同樣進化出劍齒的掠食性動物至少在四種哺乳動物種群中出現過。有兩個種群已經滅絕，包括肉齒類（Creodonts）中的擬貓獸（Apataelurussp.）、獵貓類（Nim-ravids）中的弗氏巴博劍齒虎（Barbourofelis Fricki），還有存在于貓科動物中的彎刀齒貓（Scimitar-toothed cats）和短劍齒貓（Dirk-toothed Cats）。最后，劍齒也曾在有袋類（Marsu-pials）種群中出現，如袋劍齒虎（Thylacosmilus Atrox）。現在一提到有袋類動物，人們總是想到澳大利亞，但其實這些有袋類哺乳動物曾經分布在很多地方，袋劍齒虎就生活在南美。

從拉布雷亞瀝青坑（La Brea tar pits）中發掘出來的那些致命刃齒虎（Smilodon Fatalis）的化石保存得非常好，刃齒虎是短劍齒貓的一種。化石標本表明，刃齒虎體型比現代的獅子小，重量卻是獅子的兩倍多，大約為270公斤，尾巴呈短束狀。這些矮墩墩的動物或許從來不打追擊戰，近距離伏擊獵物才是它們的日常功課。從骨骼化石來看，劍齒類動物專門捕食行動笨拙的動物，如駱駝、幼猛犸象、幼乳齒象等。從前肢形態幾乎可以斷定，它們的捕獵方式就是從樹上躍下，從天而降般撲在那些龐然大物的背上。

《動物武器》，【美】道格拉斯·埃姆倫 胡正飛/譯 湛廬文化/浙江人民出版社2018年1月版。