長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)頸究竟因何種原因演化出來(lái)，近兩百年來(lái)，人們提出過(guò)不同的理論，但無(wú)論是哪一種觀點(diǎn)的持有者，都無(wú)法提出足夠可靠的科學(xué)依據(jù)。最近，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所王世騏、鄧濤團(tuán)隊(duì)的一項(xiàng)研究，對(duì)這一問(wèn)題給出了有力的解釋。

他們的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)頸鹿類(lèi)頸部的演化具有非常高的可塑性和非常快的速率，同時(shí)也更加證明了，性選擇是一種演化的加速器：長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)頸和小角，獬豸盤(pán)角鹿的粗壯頸部、復(fù)雜頭頸關(guān)節(jié)，以及盤(pán)狀大角，都是適應(yīng)于雄性求偶競(jìng)爭(zhēng)的方式而演化的。研究還揭示，在演化之初，長(zhǎng)頸鹿類(lèi)的生態(tài)地位就要比牛科鹿科等更加邊緣化，這促進(jìn)了長(zhǎng)頸鹿種內(nèi)的極端求偶競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而又促進(jìn)了極端的形態(tài)學(xué)演化。文章于2022年6月3日在《Science》以網(wǎng)絡(luò)長(zhǎng)文發(fā)表。

一、是為了吃到高處葉子，還是因?yàn)榧ち业那笈几?jìng)爭(zhēng)

1809年，進(jìn)化論先驅(qū)拉馬克發(fā)表了《動(dòng)物哲學(xué)》一書(shū)。書(shū)中，長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)脖子成了 “用進(jìn)廢退” 學(xué)說(shuō)的支點(diǎn)——長(zhǎng)頸鹿的祖先為了吃到高處的葉子，不斷努力伸長(zhǎng)它們的脖子。半個(gè)世紀(jì)之后，進(jìn)化論的奠基人，更為權(quán)威的達(dá)爾文于1859年在劃時(shí)代巨著——《物種起源》一書(shū)中，長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)脖子又成了自然選擇學(xué)說(shuō)的利器：長(zhǎng)頸鹿的祖先中，有的脖子長(zhǎng)，有的脖子短，脖子長(zhǎng)的由于能吃到高處的樹(shù)葉，在生存競(jìng)爭(zhēng)中幸存，脖子短的不幸滅絕了。我們很難揣摩長(zhǎng)頸鹿在優(yōu)雅地進(jìn)食高處的樹(shù)葉時(shí)，是否會(huì)對(duì)這些人類(lèi)先哲的精彩論述提出異議。難道，我們這世界上最高的動(dòng)物，就只是些吃貨么？

隨著時(shí)間流逝，人們對(duì)長(zhǎng)頸鹿的認(rèn)識(shí)也在不斷加深。1901年，長(zhǎng)頸鹿現(xiàn)存唯一的親屬、生活在非洲中部森林里的??狓（Okapia），被發(fā)現(xiàn)并給予科學(xué)描述。??狓雖然也身高腿長(zhǎng)，但它的頸部卻沒(méi)有長(zhǎng)頸鹿那么長(zhǎng)。但令人驚奇的是，??狓和長(zhǎng)頸鹿都有用脖子進(jìn)行求偶競(jìng)爭(zhēng)的行為。

雄性??狓之間只是用脖子進(jìn)行一些頗具儀式性的角力行為，到了雄性長(zhǎng)頸鹿之間，則演變成一種真正兇殘的角斗。它們揮動(dòng)2~3米長(zhǎng)的脖子，用厚重的，帶有小角和骨質(zhì)瘤的頭骨，打擊競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的薄弱部分，就如同古代的武士，揮起流星錘，遠(yuǎn)程打擊對(duì)手。看上去溫文爾雅的長(zhǎng)頸鹿實(shí)際上是一些兇狠的斗士，這種殘暴的求偶斗爭(zhēng)常常能造成對(duì)手的重傷甚至死亡。

于是，到了1996年，動(dòng)物行為學(xué)家羅伯特·西蒙斯（Robert Simmons）和盧·西伯斯（Lue Scheepers）終于發(fā)表了他們的重磅研究成果，認(rèn)為求偶競(jìng)爭(zhēng)才是長(zhǎng)頸鹿長(zhǎng)頸的第一驅(qū)動(dòng)力。其重要證據(jù)包括：

1   長(zhǎng)頸鹿取食的高度并不很高，往往不超過(guò)2米，如果僅僅為了取食，2~3米長(zhǎng)的脖子似乎沒(méi)有必要；

2   與雌性不同，雄性頭頸部的重量隨年齡始終在增長(zhǎng)，說(shuō)明強(qiáng)壯的頭頸在雄性中具有強(qiáng)烈的選擇，因此，這是一種性選擇；

3   雄性的頸部大小與社會(huì)等級(jí)直接相關(guān)。

這一研究成果在學(xué)術(shù)界引起了不小的震動(dòng)。之后有不同的研究者采用不同的證據(jù)支持或反對(duì)這一觀點(diǎn)。其中有一個(gè)焦點(diǎn)是，能否發(fā)現(xiàn)支持斗爭(zhēng)行為與頭頸部演化相關(guān)的化石證據(jù)？這一點(diǎn)并不容易做到。事實(shí)上，200多年以來(lái)，長(zhǎng)頸鹿的化石親屬，也就是我們所說(shuō)的長(zhǎng)頸鹿超科，發(fā)現(xiàn)甚眾，卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)哪一種化石的頸部是特別伸長(zhǎng)的。

有些研究揭示出，長(zhǎng)頸鹿的親屬古麟和薩摩麟的頸椎以不同的方式接近于長(zhǎng)頸鹿的形態(tài)，但歸根結(jié)蒂，它們的頸椎都沒(méi)有明顯的伸長(zhǎng)，尤其是長(zhǎng)頸鹿中特別伸長(zhǎng)的第二和第三頸椎遠(yuǎn)超過(guò)任何化石（圖1）。那么，長(zhǎng)頸鹿的頸椎是如何變長(zhǎng)的，真的像達(dá)爾文所認(rèn)為的，由隨機(jī)的突變產(chǎn)生的么？要知到，如頸椎伸長(zhǎng)連帶著頸部一系列復(fù)雜的肌肉、血管、神經(jīng)等組織的改變，絕不可能是單個(gè)基因突變就可以實(shí)現(xiàn)。

圖1 長(zhǎng)頸鹿類(lèi)頸部長(zhǎng)度對(duì)比，橫坐標(biāo)為下頰齒列長(zhǎng)度，縱坐標(biāo)為椎體長(zhǎng)度，其中a= Climacoceras gentryi（詹氏梯角鹿）, b= Giraffokeryx punjobiensis（旁遮普兆麟）, c= Orangemeryx hendeyi（亨氏橙谷鹿）, d= Decennatherium rex（王癸麟）, e= Canthumeryx sirtensis（蘇爾特卡尼托斯鹿）, f= Discokeryx xiezhi（獬豸盤(pán)角鹿）, g= Okapia johnstoni（??狓）, h= Giraffa camelopardalis（長(zhǎng)頸鹿）, i= Samotherium sinense（中華薩摩麟）, j= Samotherium major（大薩摩麟）, k= Bramatherium megacephalum（魁首梵天麟）

二、解開(kāi) “怪獸” 之謎

也正是在1996年，即西蒙斯與西伯斯用求偶競(jìng)爭(zhēng)解釋長(zhǎng)頸鹿長(zhǎng)頸演化的同一年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的考察隊(duì)伍在新疆準(zhǔn)噶爾盆地北部的茫茫戈壁之中，發(fā)現(xiàn)了一具距今1700萬(wàn)年的神秘化石。

這是一件大型的反芻動(dòng)物的腦顱化石，腦顱骨壁異常厚實(shí)，在頭頂上長(zhǎng)了一個(gè)巨大的圓盤(pán)，完全覆蓋了頭頂，在腦顱之后還聯(lián)接著四節(jié)異常粗壯的頸椎。其中第一頸椎的形狀尤為奇特，它與腦顱之間除了具有正常的轉(zhuǎn)動(dòng)功能，還發(fā)育了一個(gè)異常增大的限位關(guān)節(jié)，其后的各頸椎之間也多少發(fā)育了附加的限位關(guān)節(jié)（圖2A–G）。這件奇怪的反芻動(dòng)物化石究竟屬于哪一類(lèi)，實(shí)在令人難以琢磨，因此研究團(tuán)隊(duì)也將其直接稱(chēng)之為 “怪獸”。

由于它頭骨和頸椎的特殊關(guān)節(jié)，大家都贊同這是一種對(duì)碰撞行為極端適應(yīng)的動(dòng)物，進(jìn)而認(rèn)為這一物種或許與現(xiàn)存某些在求偶競(jìng)爭(zhēng)中有碰撞求偶行為的牛科動(dòng)物（如麝牛等）有關(guān)。但這件標(biāo)本的頭骨與角的形態(tài)過(guò)于特殊，認(rèn)為它是一種牛科動(dòng)物或麝牛類(lèi)實(shí)在勉強(qiáng)。總之，對(duì)于它的研究長(zhǎng)期沒(méi)有實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展。“怪獸”的名稱(chēng)伴隨著這件奇異的化石，一直持續(xù)了二十多年。

圖2  獬豸盤(pán)角鹿化石及形態(tài)復(fù)原。A頭骨化石頂面，B 頭骨化石后面，C頭骨化石腹面，D第一頸椎化石前面，E頭骨及前四節(jié)頸椎側(cè)面，F(xiàn)頭骨及前四節(jié)頸椎側(cè)面復(fù)原，G全身三維復(fù)原，H 獬豸盤(pán)角鹿內(nèi)耳迷路，I長(zhǎng)頸鹿內(nèi)耳迷路。黃色代表正常的關(guān)節(jié)，紫色代表附加的頭頸限位關(guān)節(jié)，粉色箭頭代表內(nèi)耳迷路中指示的長(zhǎng)頸鹿科內(nèi)耳迷路關(guān)鍵特征。

2015年后，“怪獸” 的標(biāo)本交由年輕的王世騏研究員帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)研究攻堅(jiān)，孟津和鄧濤兩位研究員協(xié)助指導(dǎo)。在研究初始的時(shí)候，王世騏沒(méi)能想到，“怪獸” 的研究居然能與長(zhǎng)頸鹿的頸部演化產(chǎn)生深刻聯(lián)系，并成為解決這一問(wèn)題的神秘鑰匙。

突破性的進(jìn)展來(lái)自對(duì)怪獸內(nèi)耳結(jié)構(gòu)的高分辨率的CT掃描和三維重建。得益于近年來(lái)飛速發(fā)展的CT技術(shù)對(duì)大量反芻類(lèi)動(dòng)物化石內(nèi)耳的重建和對(duì)比，研究者認(rèn)識(shí)到，反芻類(lèi)的主要類(lèi)群，包括牛科、鹿科、叉角羚科以及長(zhǎng)頸鹿科，它們的內(nèi)耳都具有獨(dú)特的形態(tài)特征。而怪獸的內(nèi)耳展現(xiàn)出了明確的長(zhǎng)頸鹿科的特點(diǎn)（圖2H, I）。

這一結(jié)果使研究團(tuán)隊(duì)豁然開(kāi)朗：怪獸具有從頂骨中心生長(zhǎng)的獨(dú)角，這在牛科、鹿科和叉角羚科中都從來(lái)沒(méi)有過(guò)，它們的角嚴(yán)格生長(zhǎng)在額骨上，唯獨(dú)現(xiàn)存的長(zhǎng)頸鹿和一些化石長(zhǎng)頸鹿，如西瓦獸（Sivatherium）的角是長(zhǎng)在頂骨上的，長(zhǎng)頸鹿在額骨的中間還有一個(gè)獨(dú)角。在化石長(zhǎng)頸鹿中，有一種非洲早中新世發(fā)現(xiàn)的原利比亞獸（Prolibytherium），也是在頂骨中心生長(zhǎng)出一個(gè)掌狀的大角，它的時(shí)代和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與怪獸比較接近。

研究團(tuán)隊(duì)這才意識(shí)到，“怪獸” 角的特征早已暗示了其長(zhǎng)頸鹿類(lèi)的屬性，但是并沒(méi)有被真正有效地評(píng)價(jià)和解釋過(guò)。與此同時(shí)，大量的牙齒也被發(fā)現(xiàn)，從另一個(gè)角度證明了，怪獸是一種齒冠較高的長(zhǎng)頸鹿類(lèi)。在這之后，怪獸被正式地命名為獬豸盤(pán)角鹿（Discokeryx xiezhi）。“獬豸” 是中國(guó)古代神話(huà)中一種獨(dú)角的麒麟，與化石具有形象上的聯(lián)系，用其命名新物種是對(duì)中國(guó)傳統(tǒng)文化的有力弘揚(yáng)。

為證實(shí)獬豸盤(pán)角鹿具有激烈碰撞的求偶行為，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)化石進(jìn)行了有限元模擬，結(jié)果也令人振奮：獬豸盤(pán)角鹿頭骨和頸椎間的附加關(guān)節(jié)，可以非常有效地保護(hù)頸部，使其不致在激烈的碰撞中折斷。而且，獬豸盤(pán)角鹿特別適應(yīng)于高速的頭對(duì)頭撞擊，力學(xué)性能要遠(yuǎn)優(yōu)于麝牛等適應(yīng)頭部撞擊的現(xiàn)生動(dòng)物，也可能是有史以來(lái)最適應(yīng)頭部撞擊的脊椎動(dòng)物，成為生物演化史上的一大奇觀。并且，圓盤(pán)狀的角和復(fù)雜的頭頸關(guān)節(jié)在雄性“怪獸”身上表現(xiàn)得尤為典型，而雌性的“怪獸”個(gè)體，雖然也有與雄性相似的頭骨，但盤(pán)狀的角要薄一些，附加關(guān)節(jié)的發(fā)育程度也要差一些。由此可知，這種奇異的頭骨和頸椎的確指示了一種非常激烈的雄性間的打斗行為，恰與善打斗的長(zhǎng)頸鹿可以類(lèi)比（圖3）。

圖3 長(zhǎng)頸鹿類(lèi)雄性斗爭(zhēng)的對(duì)比，前景為獬豸盤(pán)角鹿，遠(yuǎn)景為長(zhǎng)頸鹿

三、長(zhǎng)頸鹿的演化史

獬豸盤(pán)角鹿的發(fā)現(xiàn)和研究，意味著在化石長(zhǎng)頸鹿中找到了雄性求偶競(jìng)爭(zhēng)行為與頸部演化直接相關(guān)的重要證據(jù)。不過(guò)，這一證據(jù)并非指向長(zhǎng)頸鹿頸部演化有一個(gè)“不長(zhǎng)不短”的中間階段。相反，這一證據(jù)表明，長(zhǎng)頸鹿類(lèi)頸部的演化具有非常高的可塑性和非常快的速率，同時(shí)也更加證明了，性選擇是一種演化的加速器：長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)頸和小角，獬豸盤(pán)角鹿的粗壯頸部、復(fù)雜頭頸關(guān)節(jié)，以及盤(pán)狀大角，都是適應(yīng)于雄性求偶競(jìng)爭(zhēng)的方式而演化的。因?yàn)檫@種形態(tài)在求偶競(jìng)爭(zhēng)中可以獲得直接的優(yōu)勢(shì)，在雌性中取得了特別的青睞，使得這種基因得以迅速擴(kuò)散，在短期內(nèi)促進(jìn)形態(tài)向極端的方向演化。

研究團(tuán)隊(duì)還有一個(gè)新的發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)頸鹿超科的化石中，頭和角的形狀的多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了種類(lèi)更多的鹿超科和牛超科。例如，從角的分枝形狀來(lái)看，有的呈樹(shù)枝狀，類(lèi)似馬鹿角；有的呈掌狀，類(lèi)似駝鹿角；也有的簡(jiǎn)單如牛角，不產(chǎn)生分枝。從角的位置來(lái)看，有的在額骨，有的在頂骨，也有的在枕骨。從角的數(shù)量來(lái)看，有的是一對(duì)，有的是二對(duì)，也有奇數(shù)個(gè)甚至不對(duì)稱(chēng)的角（圖4）。使人好奇的是，長(zhǎng)頸鹿類(lèi)具有各種不同形態(tài)的頭頸和角，是否意味著它們也具有不同的打斗方式？如果頭頸和角的形態(tài)多樣化是激烈的多樣化斗爭(zhēng)的標(biāo)志的話(huà)，為什么長(zhǎng)頸鹿類(lèi)比牛科鹿科等類(lèi)群的求偶競(jìng)爭(zhēng)更加激烈？

圖4 長(zhǎng)頸鹿類(lèi)演化出的角數(shù)量隨年代的積累增加數(shù)，并與其他反芻類(lèi)比較。

為進(jìn)一步深化對(duì)長(zhǎng)頸鹿類(lèi)演化的認(rèn)識(shí)，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)獬豸盤(pán)角鹿和所在動(dòng)物群的生態(tài)適應(yīng)性通過(guò)牙釉質(zhì)同位素開(kāi)展了廣泛研究，結(jié)果也有些出人意料。獬豸盤(pán)角鹿可能生活在比其他動(dòng)物更加開(kāi)闊的生態(tài)環(huán)境之中，利用那些其他動(dòng)物難以利用的邊緣生態(tài)位，并且可能具有隨季節(jié)遷徙的行為。在獬豸盤(pán)角鹿生存的時(shí)代，地球正處于一個(gè)溫暖時(shí)期，總體上來(lái)說(shuō)是森林密布的，但獬豸盤(pán)角鹿生存的新疆地區(qū)，由于南邊青藏高原正劇烈隆升，阻擋了水汽的傳輸，使得這一帶比其他地區(qū)要干旱一些，出現(xiàn)了一些開(kāi)闊的草原。對(duì)于當(dāng)時(shí)的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，草原環(huán)境是瘠薄的，不如森林環(huán)境舒適，但盤(pán)角鹿卻毅然走上了開(kāi)拓新的生存環(huán)境的道路，向草原地帶轉(zhuǎn)移。

獬豸盤(pán)角鹿可以認(rèn)為是現(xiàn)代長(zhǎng)頸鹿演化的預(yù)適應(yīng)階段。長(zhǎng)頸鹿在演化之初，也遭遇過(guò)類(lèi)似的環(huán)境。大約在700萬(wàn)年前的時(shí)候，東非高原也由森林環(huán)境轉(zhuǎn)變?yōu)殚_(kāi)闊的草原，長(zhǎng)頸鹿祖先賴(lài)以生存的環(huán)境逐步消失，促使它們必須適應(yīng)新的環(huán)境。本來(lái)身體比較高大的長(zhǎng)頸鹿，可能在這個(gè)時(shí)期發(fā)展出來(lái)了利用甩動(dòng)脖子和頭部攻擊競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的方式，通過(guò)這種極端的斗爭(zhēng)方式，在性選擇的加持下，使得長(zhǎng)頸鹿的頸部在200萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)迅速加長(zhǎng)，最終占據(jù)了取食高處樹(shù)葉這樣一個(gè)相對(duì)邊緣化的生態(tài)位。那些林林總總、形態(tài)奇特的長(zhǎng)頸鹿類(lèi)，有可能正是身處各種邊緣化生態(tài)位，受到強(qiáng)烈自然選擇壓力的體現(xiàn)。

回顧整個(gè)長(zhǎng)頸鹿的演化歷史，在演化之初，長(zhǎng)頸鹿類(lèi)的生態(tài)地位就要比牛科鹿科等更加邊緣化，這種演化初始的生態(tài)定位決定了它們的演化道路必然更加艱難。邊緣化的生態(tài)定位促進(jìn)了種內(nèi)的極端求偶競(jìng)爭(zhēng)，而極端求偶競(jìng)爭(zhēng)又促進(jìn)了極端的形態(tài)學(xué)演化，使得它們可以在自然歷史的滾滾長(zhǎng)河之中歷經(jīng)艱辛，生存至今（圖5）。用今天習(xí)慣的用語(yǔ)提問(wèn)，是選擇大于努力，還是努力大于選擇？這足以引起我們對(duì)物種演化方向、策略以及結(jié)果的更深層次的思考。

圖5 準(zhǔn)噶爾盆地1700萬(wàn)年前的獬豸盤(pán)角鹿動(dòng)物群，正中間為獬豸盤(pán)角鹿

歷經(jīng)了27年的艱難研究，獬豸盤(pán)角鹿的秘密終于被揭開(kāi)。我們不僅了解了獬豸盤(pán)角鹿本身的身世，更極大地深化了對(duì)長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)脖子演化的認(rèn)識(shí)。長(zhǎng)脖子是為了食還是為了性？食可能是一個(gè)結(jié)果，性可能是達(dá)到這個(gè)結(jié)果的途徑。重要的是，每一個(gè)物種，必需要在生態(tài)環(huán)境中找到自己的位置，才有可能在充滿(mǎn)挑戰(zhàn)的世界中存活下去。文章的發(fā)表并不代表了研究的結(jié)束，對(duì)長(zhǎng)頸鹿以及生活在我們地球上那些神奇生靈的研究永遠(yuǎn)不會(huì)停止。

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