長頸鹿的長頸究竟因何種原因演化出來，近兩百年來，人們提出過不同的理論，但無論是哪一種觀點的持有者，都無法提出足夠可靠的科學依據(jù)。最近，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王世騏、鄧濤團隊的一項研究，對這一問題給出了有力的解釋。

他們的研究發(fā)現(xiàn)，長頸鹿類頸部的演化具有非常高的可塑性和非?？斓乃俾?，同時也更加證明了，性選擇是一種演化的加速器：長頸鹿的長頸和小角，獬豸盤角鹿的粗壯頸部、復雜頭頸關節(jié)，以及盤狀大角，都是適應于雄性求偶競爭的方式而演化的。研究還揭示，在演化之初，長頸鹿類的生態(tài)地位就要比?？坡箍频雀舆吘壔?，這促進了長頸鹿種內的極端求偶競爭，進而又促進了極端的形態(tài)學演化。文章于2022年6月3日在《Science》以網(wǎng)絡長文發(fā)表。

一、是為了吃到高處葉子，還是因為激烈的求偶競爭

1809年，進化論先驅拉馬克發(fā)表了《動物哲學》一書。書中，長頸鹿的長脖子成了 “用進廢退” 學說的支點——長頸鹿的祖先為了吃到高處的葉子，不斷努力伸長它們的脖子。半個世紀之后，進化論的奠基人，更為權威的達爾文于1859年在劃時代巨著——《物種起源》一書中，長頸鹿的長脖子又成了自然選擇學說的利器：長頸鹿的祖先中，有的脖子長，有的脖子短，脖子長的由于能吃到高處的樹葉，在生存競爭中幸存，脖子短的不幸滅絕了。我們很難揣摩長頸鹿在優(yōu)雅地進食高處的樹葉時，是否會對這些人類先哲的精彩論述提出異議。難道，我們這世界上最高的動物，就只是些吃貨么？

隨著時間流逝，人們對長頸鹿的認識也在不斷加深。1901年，長頸鹿現(xiàn)存唯一的親屬、生活在非洲中部森林里的??狓（Okapia），被發(fā)現(xiàn)并給予科學描述。??狓雖然也身高腿長，但它的頸部卻沒有長頸鹿那么長。但令人驚奇的是，??狓和長頸鹿都有用脖子進行求偶競爭的行為。

雄性??狓之間只是用脖子進行一些頗具儀式性的角力行為，到了雄性長頸鹿之間，則演變成一種真正兇殘的角斗。它們揮動2~3米長的脖子，用厚重的，帶有小角和骨質瘤的頭骨，打擊競爭對手的薄弱部分，就如同古代的武士，揮起流星錘，遠程打擊對手?？瓷先匚臓栄诺拈L頸鹿實際上是一些兇狠的斗士，這種殘暴的求偶斗爭常常能造成對手的重傷甚至死亡。

于是，到了1996年，動物行為學家羅伯特·西蒙斯（Robert Simmons）和盧·西伯斯（Lue Scheepers）終于發(fā)表了他們的重磅研究成果，認為求偶競爭才是長頸鹿長頸的第一驅動力。其重要證據(jù)包括：

1   長頸鹿取食的高度并不很高，往往不超過2米，如果僅僅為了取食，2~3米長的脖子似乎沒有必要；

2   與雌性不同，雄性頭頸部的重量隨年齡始終在增長，說明強壯的頭頸在雄性中具有強烈的選擇，因此，這是一種性選擇；

3   雄性的頸部大小與社會等級直接相關。

這一研究成果在學術界引起了不小的震動。之后有不同的研究者采用不同的證據(jù)支持或反對這一觀點。其中有一個焦點是，能否發(fā)現(xiàn)支持斗爭行為與頭頸部演化相關的化石證據(jù)？這一點并不容易做到。事實上，200多年以來，長頸鹿的化石親屬，也就是我們所說的長頸鹿超科，發(fā)現(xiàn)甚眾，卻沒有發(fā)現(xiàn)哪一種化石的頸部是特別伸長的。

有些研究揭示出，長頸鹿的親屬古麟和薩摩麟的頸椎以不同的方式接近于長頸鹿的形態(tài)，但歸根結蒂，它們的頸椎都沒有明顯的伸長，尤其是長頸鹿中特別伸長的第二和第三頸椎遠超過任何化石（圖1）。那么，長頸鹿的頸椎是如何變長的，真的像達爾文所認為的，由隨機的突變產生的么？要知到，如頸椎伸長連帶著頸部一系列復雜的肌肉、血管、神經(jīng)等組織的改變，絕不可能是單個基因突變就可以實現(xiàn)。

圖1 長頸鹿類頸部長度對比，橫坐標為下頰齒列長度，縱坐標為椎體長度，其中a= Climacoceras gentryi（詹氏梯角鹿）, b= Giraffokeryx punjobiensis（旁遮普兆麟）, c= Orangemeryx hendeyi（亨氏橙谷鹿）, d= Decennatherium rex（王癸麟）, e= Canthumeryx sirtensis（蘇爾特卡尼托斯鹿）, f= Discokeryx xiezhi（獬豸盤角鹿）, g= Okapia johnstoni（??狓）, h= Giraffa camelopardalis（長頸鹿）, i= Samotherium sinense（中華薩摩麟）, j= Samotherium major（大薩摩麟）, k= Bramatherium megacephalum（魁首梵天麟）

二、解開 “怪獸” 之謎

也正是在1996年，即西蒙斯與西伯斯用求偶競爭解釋長頸鹿長頸演化的同一年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的考察隊伍在新疆準噶爾盆地北部的茫茫戈壁之中，發(fā)現(xiàn)了一具距今1700萬年的神秘化石。

這是一件大型的反芻動物的腦顱化石，腦顱骨壁異常厚實，在頭頂上長了一個巨大的圓盤，完全覆蓋了頭頂，在腦顱之后還聯(lián)接著四節(jié)異常粗壯的頸椎。其中第一頸椎的形狀尤為奇特，它與腦顱之間除了具有正常的轉動功能，還發(fā)育了一個異常增大的限位關節(jié)，其后的各頸椎之間也多少發(fā)育了附加的限位關節(jié)（圖2A–G）。這件奇怪的反芻動物化石究竟屬于哪一類，實在令人難以琢磨，因此研究團隊也將其直接稱之為 “怪獸”。

由于它頭骨和頸椎的特殊關節(jié)，大家都贊同這是一種對碰撞行為極端適應的動物，進而認為這一物種或許與現(xiàn)存某些在求偶競爭中有碰撞求偶行為的?？苿游铮ㄈ琪昱５龋┯嘘P。但這件標本的頭骨與角的形態(tài)過于特殊，認為它是一種牛科動物或麝牛類實在勉強。總之，對于它的研究長期沒有實質性的進展?！肮肢F”的名稱伴隨著這件奇異的化石，一直持續(xù)了二十多年。

圖2  獬豸盤角鹿化石及形態(tài)復原。A頭骨化石頂面，B 頭骨化石后面，C頭骨化石腹面，D第一頸椎化石前面，E頭骨及前四節(jié)頸椎側面，F(xiàn)頭骨及前四節(jié)頸椎側面復原，G全身三維復原，H 獬豸盤角鹿內耳迷路，I長頸鹿內耳迷路。黃色代表正常的關節(jié)，紫色代表附加的頭頸限位關節(jié)，粉色箭頭代表內耳迷路中指示的長頸鹿科內耳迷路關鍵特征。

2015年后，“怪獸” 的標本交由年輕的王世騏研究員帶領團隊研究攻堅，孟津和鄧濤兩位研究員協(xié)助指導。在研究初始的時候，王世騏沒能想到，“怪獸” 的研究居然能與長頸鹿的頸部演化產生深刻聯(lián)系，并成為解決這一問題的神秘鑰匙。

突破性的進展來自對怪獸內耳結構的高分辨率的CT掃描和三維重建。得益于近年來飛速發(fā)展的CT技術對大量反芻類動物化石內耳的重建和對比，研究者認識到，反芻類的主要類群，包括?？?、鹿科、叉角羚科以及長頸鹿科，它們的內耳都具有獨特的形態(tài)特征。而怪獸的內耳展現(xiàn)出了明確的長頸鹿科的特點（圖2H, I）。

這一結果使研究團隊豁然開朗：怪獸具有從頂骨中心生長的獨角，這在?？?、鹿科和叉角羚科中都從來沒有過，它們的角嚴格生長在額骨上，唯獨現(xiàn)存的長頸鹿和一些化石長頸鹿，如西瓦獸（Sivatherium）的角是長在頂骨上的，長頸鹿在額骨的中間還有一個獨角。在化石長頸鹿中，有一種非洲早中新世發(fā)現(xiàn)的原利比亞獸（Prolibytherium），也是在頂骨中心生長出一個掌狀的大角，它的時代和系統(tǒng)發(fā)育關系與怪獸比較接近。

研究團隊這才意識到，“怪獸” 角的特征早已暗示了其長頸鹿類的屬性，但是并沒有被真正有效地評價和解釋過。與此同時，大量的牙齒也被發(fā)現(xiàn)，從另一個角度證明了，怪獸是一種齒冠較高的長頸鹿類。在這之后，怪獸被正式地命名為獬豸盤角鹿（Discokeryx xiezhi）?！扳初簟?是中國古代神話中一種獨角的麒麟，與化石具有形象上的聯(lián)系，用其命名新物種是對中國傳統(tǒng)文化的有力弘揚。

為證實獬豸盤角鹿具有激烈碰撞的求偶行為，研究團隊對化石進行了有限元模擬，結果也令人振奮：獬豸盤角鹿頭骨和頸椎間的附加關節(jié)，可以非常有效地保護頸部，使其不致在激烈的碰撞中折斷。而且，獬豸盤角鹿特別適應于高速的頭對頭撞擊，力學性能要遠優(yōu)于麝牛等適應頭部撞擊的現(xiàn)生動物，也可能是有史以來最適應頭部撞擊的脊椎動物，成為生物演化史上的一大奇觀。并且，圓盤狀的角和復雜的頭頸關節(jié)在雄性“怪獸”身上表現(xiàn)得尤為典型，而雌性的“怪獸”個體，雖然也有與雄性相似的頭骨，但盤狀的角要薄一些，附加關節(jié)的發(fā)育程度也要差一些。由此可知，這種奇異的頭骨和頸椎的確指示了一種非常激烈的雄性間的打斗行為，恰與善打斗的長頸鹿可以類比（圖3）。

圖3 長頸鹿類雄性斗爭的對比，前景為獬豸盤角鹿，遠景為長頸鹿

三、長頸鹿的演化史

獬豸盤角鹿的發(fā)現(xiàn)和研究，意味著在化石長頸鹿中找到了雄性求偶競爭行為與頸部演化直接相關的重要證據(jù)。不過，這一證據(jù)并非指向長頸鹿頸部演化有一個“不長不短”的中間階段。相反，這一證據(jù)表明，長頸鹿類頸部的演化具有非常高的可塑性和非?？斓乃俾剩瑫r也更加證明了，性選擇是一種演化的加速器：長頸鹿的長頸和小角，獬豸盤角鹿的粗壯頸部、復雜頭頸關節(jié)，以及盤狀大角，都是適應于雄性求偶競爭的方式而演化的。因為這種形態(tài)在求偶競爭中可以獲得直接的優(yōu)勢，在雌性中取得了特別的青睞，使得這種基因得以迅速擴散，在短期內促進形態(tài)向極端的方向演化。

研究團隊還有一個新的發(fā)現(xiàn)，長頸鹿超科的化石中，頭和角的形狀的多樣性遠遠超過了種類更多的鹿超科和牛超科。例如，從角的分枝形狀來看，有的呈樹枝狀，類似馬鹿角；有的呈掌狀，類似駝鹿角；也有的簡單如牛角，不產生分枝。從角的位置來看，有的在額骨，有的在頂骨，也有的在枕骨。從角的數(shù)量來看，有的是一對，有的是二對，也有奇數(shù)個甚至不對稱的角（圖4）。使人好奇的是，長頸鹿類具有各種不同形態(tài)的頭頸和角，是否意味著它們也具有不同的打斗方式？如果頭頸和角的形態(tài)多樣化是激烈的多樣化斗爭的標志的話，為什么長頸鹿類比牛科鹿科等類群的求偶競爭更加激烈？

圖4 長頸鹿類演化出的角數(shù)量隨年代的積累增加數(shù)，并與其他反芻類比較。

為進一步深化對長頸鹿類演化的認識，研究團隊對獬豸盤角鹿和所在動物群的生態(tài)適應性通過牙釉質同位素開展了廣泛研究，結果也有些出人意料。獬豸盤角鹿可能生活在比其他動物更加開闊的生態(tài)環(huán)境之中，利用那些其他動物難以利用的邊緣生態(tài)位，并且可能具有隨季節(jié)遷徙的行為。在獬豸盤角鹿生存的時代，地球正處于一個溫暖時期，總體上來說是森林密布的，但獬豸盤角鹿生存的新疆地區(qū)，由于南邊青藏高原正劇烈隆升，阻擋了水汽的傳輸，使得這一帶比其他地區(qū)要干旱一些，出現(xiàn)了一些開闊的草原。對于當時的動物來說，草原環(huán)境是瘠薄的，不如森林環(huán)境舒適，但盤角鹿卻毅然走上了開拓新的生存環(huán)境的道路，向草原地帶轉移。

獬豸盤角鹿可以認為是現(xiàn)代長頸鹿演化的預適應階段。長頸鹿在演化之初，也遭遇過類似的環(huán)境。大約在700萬年前的時候，東非高原也由森林環(huán)境轉變?yōu)殚_闊的草原，長頸鹿祖先賴以生存的環(huán)境逐步消失，促使它們必須適應新的環(huán)境。本來身體比較高大的長頸鹿，可能在這個時期發(fā)展出來了利用甩動脖子和頭部攻擊競爭對手的方式，通過這種極端的斗爭方式，在性選擇的加持下，使得長頸鹿的頸部在200萬年的時間內迅速加長，最終占據(jù)了取食高處樹葉這樣一個相對邊緣化的生態(tài)位。那些林林總總、形態(tài)奇特的長頸鹿類，有可能正是身處各種邊緣化生態(tài)位，受到強烈自然選擇壓力的體現(xiàn)。

回顧整個長頸鹿的演化歷史，在演化之初，長頸鹿類的生態(tài)地位就要比?？坡箍频雀舆吘壔@種演化初始的生態(tài)定位決定了它們的演化道路必然更加艱難。邊緣化的生態(tài)定位促進了種內的極端求偶競爭，而極端求偶競爭又促進了極端的形態(tài)學演化，使得它們可以在自然歷史的滾滾長河之中歷經(jīng)艱辛，生存至今（圖5）。用今天習慣的用語提問，是選擇大于努力，還是努力大于選擇？這足以引起我們對物種演化方向、策略以及結果的更深層次的思考。

圖5 準噶爾盆地1700萬年前的獬豸盤角鹿動物群，正中間為獬豸盤角鹿

歷經(jīng)了27年的艱難研究，獬豸盤角鹿的秘密終于被揭開。我們不僅了解了獬豸盤角鹿本身的身世，更極大地深化了對長頸鹿的長脖子演化的認識。長脖子是為了食還是為了性？食可能是一個結果，性可能是達到這個結果的途徑。重要的是，每一個物種，必需要在生態(tài)環(huán)境中找到自己的位置，才有可能在充滿挑戰(zhàn)的世界中存活下去。文章的發(fā)表并不代表了研究的結束，對長頸鹿以及生活在我們地球上那些神奇生靈的研究永遠不會停止。

本文首刊于“知識分子”微信公眾號，澎湃新聞經(jīng)作者授權刊出。