《中國科學：地球科學》發表文章封面。　中科院古脊椎所 供圖

中國著名的“四大家魚”之一、“水煮魚”中最常用的食材——草魚，食客品嘗美味時可能不關心它起源于何時何地，但對古生物學家來說卻非常重要，并與古環境研究息息相關。

相關草魚咽骨及其咽齒、行齒等掃苗圖。　中科院古脊椎所 供圖

中國科學家通過對采自內蒙古、青海、河北、陜西、江蘇等地多件兩個似草魚的絕滅屬、種和兩個草魚絕滅種化石，以及現代草魚的咽齒對比研究，推測草魚類起源于約3000萬年前的漸新世早期中國西部的一種肉食性魚類，那里當時為溫帶草原環境，與現今草魚的棲息環境不大相同。現代草魚則從距今約530萬年的上新世已經形成。

a三盛公德造魚(新屬新種)；b劉氏始草魚(新屬新種)；c謝家草魚(新種) ；d東方草魚(新種)。　中科院古脊椎所 供圖

這項新生代以來草魚類咽喉齒的演化與時空分布及其古環境研究的重要成果論文，由中國科學院北京生命科學研究院蘇瑞鳳副研究員、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所張彌曼院士和廣西自然博物館陳耿嬌研究員共同完成，并在最新一期《中國科學：地球科學》英文版、中文版均以封面文章形式發表，系統研究了中國東部地區新近紀以來類草魚咽齒的演化、時空分布并探討其古環境意義。

草魚“梳子”狀咽喉齒與眾不同

研究團隊介紹說，草魚在中國被食用的歷史可以追溯到殷商時代，其現生種類自然分布在中國東部地區，并作為食用或是清理水體草類的“工作者”，早已被輸入到很多國家，頗受關注。

草魚與眾不同的梳狀咽喉齒使它可大量取食水體中較大型植物。草魚和其他鯉科魚類口緣沒有牙齒，只有咽喉齒生長在鰓蓋里面的一對咽喉骨上。草魚左右兩個咽喉骨上各有兩排咽齒，第一排上的4個或者5個咽齒較大，而第二排上的咽齒非常小。它的每個咽齒齒頸長，齒冠前后側扁，齒冠上咀嚼面兩側具有平行斜向排列的脊和溝，呈現一個完美的“梳子”狀。作為鯉科魚類中一個獨特的屬，草魚學名就來自于這個梳狀咽喉齒。

草魚咽齒的表面是琺瑯質，非常堅硬。老的咽齒在不斷取食中會磨損，然后就有新的咽齒生長出來將它替換掉。磨損脫落后的咽齒埋在地層中，成為研究鯉科魚類演化非常珍貴的材料。草魚這種獨特的梳狀咽齒在中國多個新生代以來地層中被發現。

研究團隊通過進一步研究發現，草魚化石齒冠上前后都有脊和溝的梳狀咽齒在3000萬前的早漸新世地層中已經出現，和現代草魚的咽齒形狀有明顯區別。截止目前，草魚梳狀咽齒化石材料出現在漸新世早期和晚期、早中新世、中中新世、晚中新世、上新世、更新世和古人類遺址的22個地點中。

化石研究表明現代草魚上新世已形成

在22個化石材料地點中，研究團隊發現其中來自漸新世兩個地點的咽喉齒化石分別代表兩個比較古老的絕滅屬種，并建立德造魚屬的“三盛公德造魚”和始草魚屬的“劉氏始草魚”。

其中，內蒙古杭錦后旗的三盛公德造魚，它的齒冠側面的脊和溝比較短，頂端上彎且增大，咀嚼面窄長且較直，脊的末端尖使咀嚼面邊緣呈鋸齒狀。這種鋸齒狀的咀嚼面邊緣在幼年草魚剛萌出齒中常見，但在成年草魚的咽齒中尚未發現過。

始草魚屬的劉氏始草魚采自河北廊坊安次，它的咽喉齒形態更接近于現生草魚，但是齒較厚較短，齒冠前后側面脊的數目少而短，咀嚼面外側端似乎稍后轉，化石代表了似草魚類已絕滅的屬種。

另外采自中新世的大量咽喉齒代表了草魚屬的兩個絕滅種——謝家草魚和東方草魚。青海湟中的謝家草魚咽喉齒既有主行齒，也有第二行齒，其主行齒和三盛公德造魚、劉氏始草魚相比，脊的數目明顯較多，脊間的溝更窄，成年魚齒咀嚼面上沒有尖出的脊的末端。但與現生草魚咽齒相比，謝家草魚咽齒的齒冠較粗壯，脊也較粗、較短、較少，齒柄在與齒冠分界處未明顯變細，脊之間的溝比草魚的寬，前后側面的脊都幾乎垂直于咀嚼面。

東方草魚來自于江蘇泗洪、內蒙古北部和陜西藍田，其大量梳狀咽喉齒，形態特征與草魚更相似，主要表現為：齒柄明顯窄于齒冠；脊和溝的數目更多，溝更窄；脊和溝更長，其長度等于或甚至稍長于齒冠高的1/2，尤其是位于冠面中部的脊和溝。不過，這些咽齒形態與草魚仍有明顯差別，如脊和溝的數目還是明顯較少，長度也明顯較短。

研究團隊指出，而上新世以來各地層中出現的草魚咽齒和現代草魚完全一致，這表明現代草魚從距今約530萬年的上新世已經形成。

按照目前發現的似草魚或者草魚化石看，從漸新世晚期到中新世期間，草魚類向東擴散遷徙，遍及中國西部、東部和北部，范圍比現生草魚的分布廣得多。上新世起，伴隨青藏高原隆升的增強，東亞地區向東流入太平洋的大江大河形成，同時亞洲夏季風的增強，草魚類分布最終局限于太平洋東岸新環境，演變成現生種，形成現在的生活和繁殖習性。

研究推測草魚類起源于漸新世早期中國西部

研究團隊表示，這次研究的兩個似草魚絕滅屬、種和兩個草魚絕滅種以及現代草魚咽齒化石，從時間和空間上拓寬學界對東亞地區特有鯉科魚類演化的認識和理解，結合其生活和繁殖習性及相同地點出土的哺乳動物群，能夠在一定程度上反映出土地點當時的氣候和水域環境特點。

三盛公德造魚咽齒化石采自現生草魚分布區之外的內蒙古，形態特點表明其不像是植食性魚類。雖然它與草魚類的關系目前還不是很確定，但推測它可能為草魚類的肉食性祖先，這一地點靠近現在黃河河套的西北角，當時可能是溫帶草原環境。

劉氏始草魚咽喉齒采自中國東部大港油田安次，在形態上具有更多與草魚相似的特征，說明已具備更多草食習性，其棲居環境可能比早漸新世時更溫和、濕潤。

中新世謝家草魚和東方草魚的出現表明，這些類草魚物種更接近于現生草魚。謝家草魚目前僅發現于青海湟中謝家組；東方草魚發現于中新世中期到晚期的多個地層中，其中多個地點位于現代草魚分布區范圍。

江蘇泗洪數千枚東方草魚咽齒化石，還有豐富的鯉科其他魚類的咽齒化石，暗示當時這里有大的水體環境及其中含有豐富的水生植物，同時考慮這里的哺乳動物化石，提示該地區早中新世氣候相對溫暖和濕潤。內蒙古通古爾地區東方草魚的發現說明當時當地肯定有足夠大的湖泊或河流，與當地現今氣候非常干旱，以短草草原、沙漠、沙丘和高堿性池塘為主的環境非常不同。

研究團隊認為，根據上述化石研究內容可以推測，草魚類起源于約3000萬年前漸新世早期中國西部的一種肉食性魚類，那里當時為溫帶草原環境，與現今草魚的棲息環境不大相同。

中國東部大江大河中，黑龍江和黃河水系共有草魚等多種魚類，但這兩大河流中間的遼河水系卻沒有草魚記錄。研究團隊指出，很可能遼河曾經有過草魚分布，當時嫩江還是遼河上游，第四紀時嫩江與遼河之間的長春市及其附近地區因新構造運動而抬升，古嫩-遼流域的上游被黑龍江的大支流松花江襲奪，從而把包括草魚在內的許多魚類帶到北部的黑龍江。不過，當遼河與其上游嫩江分開后，遼河水量及長度就不再能滿足草魚生存和繁殖。

研究團隊表示，最新研究發現的草魚類演化說明：漸新世時，中國西部三盛公附近雖然有點干冷但仍比現今要溫暖；中新世時，內蒙古中部的氣候也比現今的溫暖和濕潤；從上新世開始，東亞地區氣候和水域生態環境才變得與現代相似。

（原標題：《草魚起源于何時何地？ 最新研究推測或為3000萬年前中國西部》）