農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為人類生存提供了源源不斷的食物，該過程極大地依賴于葉片的光合作用。植物光合作用可以利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機物，并釋放出氧氣。因此，植物光合作用對實現(xiàn)自然界的能量轉(zhuǎn)換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。

碳點（CDs）是一種熒光碳納米材料，粒徑＜10 nm，具有優(yōu)異的光學(xué)性能、良好的水溶性、低毒性、環(huán)境友好性、生物相容性、原料來源廣、制備成本低等諸多優(yōu)點，非常適用于生態(tài)環(huán)境和生物領(lǐng)域。CDs的熒光發(fā)射光譜大多位于可見光區(qū)，與植物光合作用的光吸收譜相吻合。理論上，CDs可作為光能轉(zhuǎn)換體為植物光合作用提供能量。此外，CDs表面豐富的官能團為其調(diào)控植物體內(nèi)的生理和生化反應(yīng)過程提供了可能。近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉應(yīng)亮教授、雷炳富教授團隊在《發(fā)光學(xué)報》發(fā)表了題為“熒光碳點調(diào)控植物光合作用研究進展”的綜述文章，第一作者為博士研究生李亞東，雷炳富教授和劉應(yīng)亮教授為通訊作者。

該文章從CDs的合成原料和光學(xué)性質(zhì)出發(fā)，對已報道的CDs調(diào)控植物光合作用的研究進行了比較，綜述了CDs對植物光合作用的調(diào)控機理。最后，總結(jié)了目前限制其實際應(yīng)用的問題，為今后的研究指明了方向。

1. 對比不同原料制備CDs對植物光合作用的影響

CDs的制備方法主要包括生物質(zhì)和碳材料自上而下（Top-down）的剝離破碎過程和小分子試劑自下而上（Bottom-up）的聚合碳化過程。通過對比Chandra等利用抗壞血酸和2,2'-(乙烯二氧)雙(乙胺)為原料制備的CDs，Li等利用電化學(xué)刻蝕法剝離石墨棒制備的CDs以及本課題組利用生物質(zhì)黃柏制備的CDs對植物光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)利用兩種制備路徑得到的CDs產(chǎn)品均可以提高植物的光合作用，說明決定CDs提高植物光合作用性能的關(guān)鍵因素并非制備原料和方法，應(yīng)是所得CDs本身的結(jié)構(gòu)和性能。

2. CDs光學(xué)性質(zhì)對植物光合作用的影響

由于CDs的熒光發(fā)射光譜與植物光合作用的光吸收譜重合，前期關(guān)于CDs調(diào)控植物光合作用的研究主要關(guān)注于其光能轉(zhuǎn)化作用。因此，CDs本身的光學(xué)性質(zhì)在其調(diào)控植物光合作用的過程中發(fā)揮著重要作用。

2.1 CDs的發(fā)光中心

通過對比不同發(fā)光中心（藍光區(qū)熒光、紅色和藍色雙熒光以及具有一定遠紅光發(fā)射的紅色熒光）的CDs調(diào)控植物光合作用的研究報道，發(fā)現(xiàn)具有紅色和藍色雙熒光發(fā)射的CDs對植物光合作用的促進效果優(yōu)于僅具有藍色熒光發(fā)射的CDs，具有一定遠紅光發(fā)射的紅光CDs的促進效果優(yōu)于僅具有紅色和藍色熒光發(fā)射的CDs。該現(xiàn)象是由于植物光合作用對紅光的利用率高于藍光，以及當(dāng)遠紅光和紅光同時照射時植物光合作用的量子效率會高于二者單獨照射時量子效率的加和（艾默生效應(yīng)（Emerson effect））。

2.2 CDs的量子效率（QY）

光照強度是影響植物光合作用效率的關(guān)鍵因素之一。植物光合作用中有兩個光照強度節(jié)點：光補償點（Light compensation point, 光合生產(chǎn)速率和呼吸消耗速率相等時的光照強度）和光飽和點（Light saturation point，光合速率達到最大值時的光照強度）。當(dāng)光照強度介于光補償點和光飽和點之間時，光合速率隨光照強度的增加而提高，當(dāng)光照強度高于光飽和點時，光合速率不再提高，反而可能會由于過量的光合電子造成活性氧的積累，破壞光合系統(tǒng)造成光抑制作用。在本課題組的一項研究中發(fā)現(xiàn)：利用不同相對QY（15.13%、46.42%和90.59%）的藍色熒光CDs與植物葉綠體復(fù)合后，僅QY適中（46.42%）的CDs對葉綠體的光合活性表現(xiàn)出顯著的促進作用。該結(jié)果說明，在利用CDs調(diào)控植物光合作用的應(yīng)用和研究中不應(yīng)一味追求過高的QY，應(yīng)根據(jù)實際光照條件選擇適當(dāng)QY的CDs產(chǎn)品。

3. CDs調(diào)控植物光合作用的機理

植物的光合作用分為類囊體膜上的光反應(yīng)（Light reaction）階段和葉綠體基質(zhì)中碳同化（CO? assimilation）過程，其中光反應(yīng)包含光能的吸收轉(zhuǎn)換、電子的傳遞和光合磷酸化（圖1）。當(dāng)植物葉片受到光照時，類囊體膜上的天線色素分子吸收光子而被激發(fā)，將能量傳遞給中心色素分子引起光化學(xué)反應(yīng)，通過類囊體膜上的電子傳遞鏈從水分子中奪得電子并傳遞給NADP+，引起水分子裂解放氧和NADPH的生成。同時,ATP合酶利用電子傳遞形成的質(zhì)子跨膜動力勢合成ATP。活躍的NADPH和ATP可以為暗反應(yīng)中CO?的固定提供能量，生成生物質(zhì)。

圖1.(a)葉綠體內(nèi)光合作用：光合作用的光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上，而暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體基質(zhì)上；(b)光合電子和質(zhì)子傳遞鏈：從水到NADP+形成NADPH的線性電子轉(zhuǎn)移途徑導(dǎo)致在類囊體膜上形成質(zhì)子梯度，ATP合酶利用這種梯度來制造ATP

通過總結(jié)相關(guān)研究報道，CDs調(diào)控植物光合作用主要通過其光轉(zhuǎn)化作用和對植物光合生理的調(diào)控。一方面，CDs可以將光合作用不能吸收利用的光能（例如紫外光）轉(zhuǎn)化為可見光，植物葉綠體捕獲吸收該部分光能，加快光合電子的傳遞速率，提高光反應(yīng)速率。另一方面，由于CDs表面豐富的官能團，其進入植物葉肉細胞后，可以促進葉綠素生物合成以及光合酶(例如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBisCO）)的活性，提高植物葉綠體對光能的吸收捕獲能力和CO?的同化速率。最終，在多種影響的協(xié)同作用下，CDs可以使植物的光合作用效率被整體性提高。

4. 展望

雖然CDs調(diào)控植物光合作用的研究已經(jīng)取得了一定的進展，但是目前其應(yīng)用依然面臨著眾多挑戰(zhàn)與限制因素。

（1）低成本、高產(chǎn)率合成CDs

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是一個利潤率極低的產(chǎn)業(yè)，應(yīng)用于該產(chǎn)業(yè)的產(chǎn)品成本需要嚴格控制。但是，目前CDs的制備依然無法實現(xiàn)低成本、高產(chǎn)率和簡便化。

（2）CDs的類型、粒徑、表面官能團等對調(diào)控植物光合作用的影響

CDs的各種性能大多源自其結(jié)構(gòu)，尤其是表面官能團，并且CDs易于調(diào)控結(jié)構(gòu)和功能化。目前，CDs的結(jié)構(gòu)與光合作用之間的構(gòu)-效關(guān)系研究仍處于空白狀態(tài)。

（3）CDs調(diào)控植物光合作用的分子機理以及向生長和產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率

CDs調(diào)控植物光合作用的研究仍然停留在植物生理水平，而且CDs調(diào)控植物光合作用的分子機理尚未見報道。此外，CDs通過調(diào)控光合作用對植物生長速率和糧食產(chǎn)量的貢獻率才是該項研究的最終目的，但是依然未見相關(guān)報道。

（4）CDs在植物體內(nèi)的代謝途徑與產(chǎn)物

為了實現(xiàn)CDs在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實際應(yīng)用，必須明確CDs在植物體內(nèi)的代謝途徑以及產(chǎn)物，但該領(lǐng)域的研究受到CDs粒徑小以及植物體內(nèi)成分復(fù)雜等因素的限制，難以取得較大進展。

論文信息：

李亞東, 許曉凱, 李唯, 等. 熒光碳點調(diào)控植物光合作用研究進展[J]. 發(fā)光學(xué)報, 2021, 42(8):1172-1181.

論文地址：

DOI：10.37188/CJL.20210019

http://cjl.lightpublishing.cn/thesisDetails#10.37188/CJL.20210019

作者簡介：

李亞東，博士研究生，就讀于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，師從劉應(yīng)亮教授（現(xiàn)就職于河北大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院），主要從事碳點調(diào)控植物光合作用和抗逆性的研究。

雷炳富，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，就職于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)材料與能源學(xué)院。主要從事設(shè)施農(nóng)業(yè)用光轉(zhuǎn)換材料、納米農(nóng)業(yè)用光電功能材料、碳基農(nóng)業(yè)功能材料、農(nóng)業(yè)環(huán)境檢測及傳感材料的研究。

劉應(yīng)亮，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，就職于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)材料與能源學(xué)院，長期從事功能材料和碳納米材料的研究。主要研究方向：光功能材料--新型發(fā)光材料的探索、光學(xué)性能及其在農(nóng)業(yè)和能源領(lǐng)域的應(yīng)用；新型碳材料--生物質(zhì)碳材料的設(shè)計制備、光電性能及其在能源和農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用。

監(jiān)制 | 郝振東、趙陽

編輯 | 趙唯

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