近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員、中國古動物館館長王原做客清華“學堂開講啦”，從探尋人類的起源出發，溯源至距今5億多年前寒武紀海洋中的一條小魚，歷數5億多年來地球生命演化史中的九大事件，講述了“從魚到人”的演化歷程。以下講座內容根據主辦方提供的現場錄音稿整理，經王原本人審定并授權發布。

王原館長在講座現場

作為人類而言，對自身的演化和命運是非常關注的。距今138億年前，宇宙大爆炸產生了我們現在所處的時間和空間。距今46億年前，產生了太陽系和地球，但直到距今約40億年前，地球上才出現了最古老的生命。當然，不同的學者關于最早出現的化石是否屬于生命結構有不同的觀點，但不管怎樣，在距今30-40億年前的地球上已經產生了最早的生命。而我們人類的出現要晚得多，人類在生物學上屬于人屬智人種，距智人種最早出現在地球上還不到30萬年。

地球上所有的物種都不是憑空出現的，而是由低等到高等一步步演化出來的。英國著名博物學家查爾斯·達爾文在《物種起源》中有一段話：

“凝視繽紛的河岸，覆蓋著形形色色茂盛的植物，灌木枝頭鳥兒鳴囀，各種昆蟲飛來飛去，蠕蟲爬過濕潤的土地……生命及其蘊含之力能，最初注入到寥寥幾個或單個類型之中；當這一行星按照固定的引力法則循環運行之時，無數最美麗與最奇異的類型，即是從如此簡單的開端演化而來，并依然在演化之中；生命如是之觀，何等壯麗恢宏。”（苗德歲譯）

其中他所講的實際是生物演化的“萬物同組”的概念；在他28歲時所繪的“生命之樹”也體現了這樣一種觀點。

脊椎動物演化史（中國古動物館制作）

人類是脊椎動物家族中的一員，但是相比最早的生命30-40億年前出現在地球上，最早的脊椎動物出現在地球上已經是5億多年前了，也就是說經歷了30多億年的演化才演化出了地球上的第一條魚，脊椎動物家族才首次在地球上登場。在從魚到人的演化過程中，我和我的同事經過多年的研究，認為一共有九個重大的演化事件，也可以稱為九個“關鍵轉折點”（Key Transitions）。這九個事件在脊椎動物從魚到人的演化過程中非常重要，因為它們的出現決定了脊椎動物演化的方向。

中國云南發現的距今5.2億年前的海口魚

第一個演化事件是脊椎的起源，對于脊椎動物而言，脊椎的出現是具有里程碑的事件。世界上最古老的脊椎動物生活在距今5億多年前的寒武紀早期的海洋中。我們在云南昆明澄江縣海口鎮附近的山上發現了它們的化石，根據化石發現地被命名為海口魚。經過對這些化石的地層學研究，我們發現這個化石所代表的海口魚的生物，生活在距今大約五億兩千萬年前。古生物學者在做研究的時候經常要把化石和現代生物進行比較。既然研究的是世界上最古老的脊椎動物，那我們就找到了現生脊椎動物中比較原始的類型：七鰓鰻和盲鰻，在它們的身體中已經有了軟骨的脊椎結構。海口魚是體長三、四厘米的小魚，在它的身體前部下方有一串孔是它的鰓孔；它的身體是分節的，這種特殊的之字形肌節是脊椎動物的重要特征，同時在它的身體里已經出現了原始的、軟骨質的脊椎，在一些保存較好的化石上通過高倍顯微鏡就能夠看到。那么，脊椎的出現能夠給動物帶來哪些好處呢？脊椎骨最大的作用就是給動物提供了支撐，而且是內在的支撐，這與三葉蟲那種外骨骼的結構是不一樣的，因為體外的骨骼就意味著生物體每生長一段時間就要蛻一次皮，把原來舊的外殼蛻掉，再長出新的外殼，而脊椎動物身體里的脊椎是可以隨著身體的生長而逐漸增長的，而且脊椎是一節一節的，帶給了動物一定的靈活性。正是因為具有了這種特征，脊椎動物家族才擁有了那些無脊椎動物所不具備的生存優勢。在當時的海洋里生活著一種被稱為奇蝦的生物，相比于小小的海口魚，奇蝦的體長能夠達到兩米，是當時海洋中的霸主。但是奇蝦最終滅絕了，海口魚生存了下來，延續了脊椎動物的血脈，就是憑借著生理結構上的優勢。

中國云南發現的距今4.2 億年前的全頜魚

第二個演化事件是頜的出現。頜分為上下頜，前面分開、后面相連，能夠上下活動，所以有了頜就能夠更主動地覓食。早期的脊椎動物是沒有頜的，它們是一些濾食性的動物，用嘴先把泥沙吃進去，然后把有機質留下來，最后把沒用的東西排掉。但是在距今4億多年前的志留紀，一些脊椎動物開始演化出了上下頜，標志著脊椎動物從濾食性生活向更為主動的捕食性生活開始過渡，大大提升了脊椎動物的取食和適應能力。古生物研究人員在浙江發現了距今4.3億年前的曙魚化石，雖然它還沒有真正的頜，但在它的腦顱中已經發現了頜骨頜弓的初始結構，實際上曙魚的名字也由此而來：它是“為頜的演化研究帶來曙光的一條魚"。世界上最古老的長了頜的全頜魚化石是在中國云南發現的，生活在距今4.3億年前，整條魚大概有20多厘米長，在它的頭骨前部已經能夠清楚地看到頜弓的結構，有些學者甚至說在這條古魚身上，我們已經依稀地看到了人類的頜的形成。在美國發現了距今3.6億年前生活在古生代海洋中的一種更加兇猛的有頜類動物——鄧氏魚，它還有另一個名字叫恐魚，鄧氏魚最大的個體能夠達到10米長，是當時海洋中的霸主，而與它生活在同一時期的鯊魚體長只有一兩米，所以鄧氏魚甚至可以以鯊魚為食。這些早期的有頜魚類有一個共同的名字：盾皮魚，它們是世界上最早的擁有頜的脊椎動物。頜除了最原始的取食功能，還可以反咬捕食者，也可以在同類之間用頜來互相攻擊，另外還可以用于呼吸。美國的一位古生物學家約翰·梅茲曾說過一段話：“如果沒有頜，生命將真的是不可想象：沒有它，巨大的噬人鯊、兇殘的恐龍、猙獰的劍齒虎和喋喋不休的人類將大不相同。頜的起源可能是脊椎動物進化史上最為重要和意義深遠的一次進化事件。”由此我們可以看出，頜確實是非常重要的結構，頜的出現是一個重大的演化事件。

格陵蘭發現的距今3.65億年前的魚石螈復原圖

第三個演化事件是由水登陸。在這一演化事件發生之前，當時的脊椎動物有些生活在海洋中，另一些生活在陸地上的淡水中，但都生活在水里。在距今3.65億年前，魚石螈作為最早登上陸地的脊椎動物之一開始登上陸地。登上陸地需要一些特殊的身體結構，魚在水中需要鰭，但當登上陸地后，就需要具趾的四肢來替代魚鰭，從而極大地拓展了生存空間。根據最新的一些研究，魚石螈的身體結構其實還是更適應于在水中的生活，它在陸地上是相對笨拙的。有學者專門研究魚石螈的運動姿態，它是前肢畫圈，然后拖著尾巴和后肢向前走。盡管顯得十分笨拙。但魚石螈的一小步卻是脊椎動物演化中的一大步。魚石螈是從肉鰭魚中演化出來的。現生的肉鰭魚數量已經非常少了，在中國古動物館就展出了一種叫拉蒂邁魚的肉鰭魚。肉鰭魚的特點非常顯著，在它的身體兩側有兩對成對的肉質魚鰭，而遠古肉鰭魚的這兩對肉質魚鰭就會演化成后來登上陸地的四足動物的四肢。中國最早的登上陸地的四足動物的化石數量并不是很多，在寧夏發現的生活在距今3億6千萬年前的中國螈是中國登上陸地的脊椎動物先驅。這個化石有七厘米長，它其實是一個類似魚石螈類動物的下頜骨的一部分，整個動物大約七八十厘米長。

南非發現的距今2億年前的原始蜥腳型類恐龍大椎龍胚胎化石

第四個演化事件是羊膜卵的出現。魚卵必須產到水里，青蛙的卵也必須產到水里或者比較潮濕的環境中，有些青蛙把卵下到山洞的巖壁上，雄性青蛙和雌性青蛙就要不停地往卵上吐唾沫以保持卵的濕潤。直到羊膜卵的出現，胚胎外形成了一層羊膜，可以很好地防止水分揮發，從而更好地適應比較干旱的陸地環境，因此也具有了更大的優勢。卵這種結構實際上是很容易碎的，它不像骨骼、牙齒那樣堅硬的結構，很難在化石里保存下來。但是我們可以將現代羊膜動物的骨骼和化石中羊膜動物的骨骼進行比較，我們就可以發現，雖然我們還沒有在化石中發現它產的羊膜卵，但是有些動物已經可以被稱之為羊膜動物了。比如在加拿大發現的生活在距今3億多年前石炭紀晚期的一種小型爬行動物林蜥，從它的骨骼結構上就可以判定，它是迄今發現的最早的羊膜動物了。我們所熟知的恐龍蛋就是最典型的羊膜卵化石，在南非發現了距今大約2億年前的大椎龍的胚胎化石。

德國發現的正在生產的魚龍的復原圖

第五個演化事件是重返海洋。脊椎動物最早是誕生在海洋中，然后一部分登上了陸地。但是這些長了具趾的四肢的四足動物，有一些為了躲避陸地上的敵害選擇了重返“海洋”，這種“海洋”是一種介于淡水和海洋之間的過渡型咸水環境。在距今2.8億年前的二疊紀早期，爬行動物中的中龍成為最早重返“海洋”的脊椎動物代表。為了重返海洋，它的身體結構發生了一些改變：它們具有一個側扁的尾巴，還有手腳上長出了蹼用于劃水。后來到了中生代，又有許多重返海洋的脊椎動物，比如魚龍、蛇頸龍、海龍、原龍、龜類、楯齒龍、滄龍、鱷類……在中國貴州發現了距今2.3億年前的貴州龍和礫甲龜龍，礫甲龜龍看上去有點像烏龜，但實際上它和烏龜的親緣關系相對比較遠，它們的形態相似反映出一種適應趨同的現象。中生代的魚龍是一種適應深海生活的爬行動物，它的四肢是一種像魚鰭一樣的鰭狀肢，尾巴也已經變得像魚鰭一樣，它還擁有一個大大的眼睛以便在深海中收集光線。但最特別的是魚龍“假胎生”的生殖方式，因為如果像其它爬行動物一樣生個蛋在深海里，那這個蛋肯定是要沉入海底被水壓壓扁的，所以魚龍選擇了直接產下幼崽的方式。之所以被稱為“假胎生”是因為這與哺乳動物的真正胎生是有區別的，真正的胎生在母體和幼崽之間是有胎盤聯系的，而魚龍卻沒有胎盤的結構，僅僅是通過卵中的卵黃供養幼體長大，同時通過尿囊的結構來吸收幼體排出的廢物，然后等卵完全孵化后再從母體中排出去。在生產的時候，通常是幼體的尾巴先出來，這樣更有利于生產之后，母魚龍帶著小魚龍到水面去呼吸空氣，否則如果頭部先出來的話很有可能會有窒息的危險。

中國云南發現的距今2億年前的下孔類卞氏獸的頭骨化石

第六個演化事件是哺乳動物的興起。大約在距今2.25億年前的三疊紀晚期出現了最早的哺乳動物——賊獸。之所以被科學家如此命名，是因為這些化石當初在歐洲最早被發現的時候，數量并不是很多，而且經常是支離破碎的，這對后來學者的分類鑒定產生了很大的困擾，這位學者覺得這是它刻意隱藏身份，所以就把它命名為“賊獸”。但是命名之后，到底把它歸屬為哺乳動物還是爬行動物始終下不了結論，直到最近十年來才被搞清楚，最終確認賊獸是原始的哺乳動物家族的成員。但是賊獸還不是真正的哺乳動物，它是一種哺乳形動物，但是它能夠胎生，而且能夠哺乳，哺乳行為可以極大地提高幼崽的生存率，因此是一項非常重要的生存優勢。像賊獸這樣的早期的哺乳動物生活的時代，地球上是恐龍統治的時代，所以它們只能占據一些比較邊緣的生態位，比如在樹上的樹生生活，或是在地下的穴居生活，又或者是半水生的生活。除此之外，哺乳動物還長出了毛發，可以維持比較恒定的體溫。當然并不是所有的哺乳動物特征都能在化石中保存下來，尤其是對于早期哺乳動物，可能可以在化石上發現毛發的痕跡，但是像胎生和哺乳這樣的特征就很難在化石中體現出來。于是我們就通過其他像骨骼、牙齒上的特征來證明已經不是爬行動物，也不是由爬行動物演化出的形態像哺乳動物的似哺乳爬行動物了。中國哺乳動物化石的先驅是在云南發現的生活在距今2億年前的下孔類卞氏獸，體長幾十厘米，它是似哺乳爬行動物的重要代表。差不多同時代還有一種動物叫中國尖齒獸，雖然體長只有十幾厘米，但它已經是哺乳形動物了，也是目前世界上已知的最早的哺乳形動物的代表之一。

中國遼寧發現的距今1.6億年前的達爾文翼龍

第七個演化事件是飛上藍天。古生物學者在意大利發現了生活在距今2.1億年前的真雙型齒翼龍的化石，它們比生活在距今1.5億年的鳥類祖先始祖鳥還要早至少六千萬年，因此翼龍才是最早飛上天空的脊椎動物。但是，翼龍并不是會飛的恐龍，它和恐龍是近親，都屬于主龍類家族。飛上藍天與登陸陸地一樣，同樣極大地拓展了脊椎動物的生存領域。在脊椎動物飛行的演化中，翼龍、鳥類、蝙蝠是其中最具代表性的。如果將它們放在一起比較，翼龍和蝙蝠都是用翼膜來飛行的，區別在于翼龍的第四根手指特別長，它與前臂的骨骼和腿上的一些骨骼一起支撐一個非常大的翼膜；蝙蝠則是第二、三、四、五根手指都長，然后伸到膜里去，這樣相比翼龍可以更好地支撐翼膜。但是，鳥類主要是依靠飛羽來飛行的，一根羽毛的欠缺或者損傷并不會影響到整個飛行的狀態，而翼膜的破損卻對動物的影響巨大。正因如此，翼龍在后來與鳥類的競爭中失去了優勢，最終被鳥類家族所取代。在中國遼寧發現了生活在距今1.6億年前的達爾文翼龍化石，這種翼龍是從原始的喙嘴龍類翼龍向更加先進的翼手龍類翼龍過渡的翼龍。

羽毛的演化過程

中國內蒙古發現的距今1.6億年的耀龍化石

第八個演化事件是羽毛的演化。在遼寧發現了生活在距今1.5億年前的近鳥龍化石，身上長出了羽毛，但是在現代的脊椎動物里只有鳥類才長羽毛，這也證實了鳥類和恐龍之間存在一定的親緣關系，其實鳥類是從獸腳類恐龍中演化出來的，帶羽毛的恐龍正是鳥類源自恐龍的非凡證據。羽毛的產生使脊椎動物更為適應環境溫度的變化，也為鳥類最終飛上藍天打下了基礎。最早的羽毛結構是非常簡單的，在上面“羽毛的演化過程”一圖中，從圖1單根的羽毛到圖2開始成簇，圖3開始稍微有點扁狀化，圖4出現了中間軸，圖5沿著中間軸的兩邊開始出現對稱的分支，圖6又是另外一種扁狀化的結構，圖7呈現出片狀的結構，并且在末端出現了軸和分枝，圖8是片狀羽毛，但只有到了圖9的時候，羽毛的羽軸發生了側彎才出現了偏羽軸的羽毛。根據伯努利原理，只有當這種不對稱的羽毛出現之后，鳥類才實現了真正的飛行。原始的羽毛是絲狀的，盡管與哺乳動物的毛發從結構上和成分上都不一樣，但也具有保溫的功能，所以羽毛最早出現的時候并不是用于飛行的，這在生物的演化中被稱為“預適應”（pre-adaptation）。當絲狀羽毛或者早期分叉的片狀羽毛帶上了顏色，就會產生一些視覺效果，可能是為了求偶炫耀，也可能是為了示警。在我國內蒙古發現的生活在距今1.6億年前的耀龍化石身上，既發現了用于保溫的絲狀羽毛，又發現了尾部用于炫耀的片狀羽毛。另外，我們發現大多數長羽毛的恐龍個體都相對比較小，這是因為體型越大的動物，身體的表面積與體積的比例反而越小，所以就需要散熱，如果有羽毛的話就會不利于散熱的過程。但是也有大型的恐龍身上長羽毛，比如在我國遼寧發現的生活在距今1.2億年前的羽王龍身上就帶有棕褐色的羽毛，這種恐龍體長能達到九米，說明它們所生活的時代和環境氣溫是比較低的，至少是有寒冷的季節。除此之外，在同一時期還有更多長著羽毛的恐龍，比如小盜龍，它的羽毛已經是不對稱的飛羽，可以完全用于飛行了。雖然大多數恐龍是用羽毛來飛的，但是有一種長了絲狀羽毛的奇翼龍，它是依靠一個棒狀化的腕骨再加上手指支撐起一個翼膜來飛的，雖然它的命名中帶有“翼龍”，但實際上它的整體結構還是屬于恐龍的結構。無獨有偶，在2015年發現奇翼龍的4年后，我們在2019年發現了長臂渾元龍。長臂渾元龍就是右側的恐龍，它同樣是依靠翼膜來飛行的，但與此同時它帶有四根帶狀的尾羽——用于裝飾的尾羽。大家知道那這個恐龍也是非常愛美的恐龍，可以用這種特殊的帶狀羽毛來展示自己。當6600萬年前隕石撞擊地球之后，大部分恐龍從此滅絕，但恐龍中的一個分支早已經進化成了鳥類，并幸存了下來。

左圖：奇翼龍（《Nature》，2015.4），右圖：長臂渾元龍（《Nature》，2019.5）

最后一個演化事件是人類的黎明。在距今六百多萬年前的非洲乍得，出現了人類的祖先撒海爾人。撒海爾人處在人和黑猩猩兩個演化分支分叉的那個演化階段。有的學者認為它是往人的那支演化的原始代表，有的學者認為它是往黑猩猩演化的那支原始代表，還有學者認為它是這兩個分支之前的那個原始代表。撒海爾人屬于撒海爾屬乍得種，而現代人類屬于人屬智人種，二者之間還存在比較大的差距。但無論怎樣，撒海爾人標志著人族——或者也有人說是人亞族在地球上的首次出現。除了撒海爾人之外，還有許多原始的人類類型，但現在都已經滅絕了，這些早期猿人的化石都出現在非洲，說明非洲就是人類的起源地。人類起源是脊椎動物家族一個重大的事件，因為人類的演化非常特別，它不但是一個自身的家族演化，而且還影響到了整個地球其他生物的一些演化，甚至改變了地球的面貌。對于人類的演化而言，除了基因層面的生物演化，還有另外兩種新的演化：一種是技術演化，像基因工程、人工智能，從制造計算機到星際穿越，這些技術演化極大地改變了人類；還有一種是社會和文化演化，人類倫理學的發展已經不能完全使用生物界的叢林法則來處理人和人之間的關系了。所以人類演化的未來向哪里去，的確是個難以回答的問題，相信每個人都有自己心中各自的答案。

生活在距今600多萬年前非洲乍得的人類祖先撒海爾人復原圖