原創 張小蜂 物種日歷

不少動物愛好者會豪擲數萬元遠赴非洲欣賞東非野生動物大遷徙的壯觀場面，也會有觀鳥愛好者會在每年的遷飛季節在某處鳥類停歇處觀鳥、拍鳥，但鮮有聽說，有人專門去水邊觀察某種水生動物遷徙的活動。

在泰國的烏汶府（Ubon Ratchathani Province）的拉姆多姆河（Lamdom River）就有這樣一種盛景：每年雨季（8月底-10月底），一種淡水小蝦米就會成群結隊從河水處的某一處爬上岸邊，像訓練有素的軍隊一樣列隊前行，它們似乎是跨越某種障礙之后再次回到河水中。別小看這些不起眼的小蝦米，自1999年起，每年吸引了超過10萬人專門到這里欣賞蝦米走路的場景。

上岸散步的小蝦米們丨W. Hongjamrassilp et al. / Journal of Zoology (2020)

動物遷徙的目的很復雜，大多是為了尋找食物或繁殖后一代。那么這些小蝦米的行為的最終目的究竟是什么呢？美國加州大學洛杉磯分校研究動物生態與進化的Hongjamrassilp在2018年和2019年的8-9月間來到了拉姆多姆河，對這種小蝦米的這種行為開展了持續的觀察與分析。

小蝦為什么要散步？

想要研究物種行為，首先要知道研究對象的名字。Hongjamrassilp等人借助形態鑒定出了采集到的30只蝦米中的1%樣本為Macrobrachium lanchesteri，而另外的99%的樣本為沼蝦屬的未定種。之后，他們又借助分子手段，鑒定出了余下的99%樣本為毛螯沼蝦（M.dienbienphuense）。種類鑒定出來了，接下來便是研究的重點所在，它們為什么要有這種在陸地上爬行的行為？

研究人員先是根據河流的拓撲結構及水文特征，將其劃分為下游區（downstream zone，水流5-10厘米/秒）、湍流區（turbulent zone，水流10-20厘米/秒）、流水區（running water zone，水流120-200厘米/秒）及上游區（upstream zone，水流60-100厘米/秒）。蝦群先是從下流區游到湍流區，并在那里聚集。直到7點日落后，蝦群開始從湍流區爬出水面，并沿著水花能夠飛濺到的地方行走，跨越流水區及上游區，當上游水流變得足夠低時（小于60厘米/秒），蝦群開始回到水中。

拉姆多姆河，箭頭指出了小蝦米上岸的位置丨W. Hongjamrassilp et al. / Journal of Zoology (2020)

像大西洋鮭（Salmo salar）等物種會從海洋洄游到淡水中交配繁殖，沼蝦從下游穿越回上游，聽起來像是也為了繁殖。但根據以往對沼蝦屬的研究顯示，具備延長型幼體發育（extended larval development）特征的沼蝦在繁殖期，懷孕的雌蝦會從淡水洄游到河口至海水中釋放孵化的幼體，因為這些地方有足夠的食物，供給這些微小的處于浮游階段的溞狀幼體。與之對應，終生在淡水中生活的種類幼體為縮短型幼體發育（abbreviated larval development），這些幼體從卵孵化出來后通常已具備獨立活動的能力。

另外，通過測量蝦群中個體大小，這些毛螯沼蝦的頭胸甲長度在1.72~12.55厘米之間，92%個體沒有大比例的螯足（螯足比例大小是許多甲殼動物的性別表現，通常雄性螯足更大，雌性更小），也沒有看到抱卵的個體，因此研究人員認為這92%的個體均為未成年蝦。

a，雄性的毛螯沼蝦有著擴大的蝦螯。b，不同時期，上岸的小蝦米里抱卵雌蝦的比率。圖片：W. Hongjamrassilp et al. / Journal of Zoology (2020)

而數據顯示拉姆多姆河的毛螯沼蝦通常在每年的6~9月繁殖，且6月為繁殖高峰期。研究人員最后找到一些處于抱卵中的雌蝦，但同一雌蝦腹部的卵有的已經發育出眼睛，而有的還完全沒有，因此毛螯沼蝦為異步產卵（asynchronous spawning）。所謂異步，就是同一批卵處在不同的發育階段，類似于鳥類中的異步孵化（一窩卵未產齊即開始孵化）。

通過雌蝦抱卵的狀態，再加上研究地點距離最近的河口還有1000千米，因此研究人員猜測毛螯沼蝦應該也屬于縮短型幼體發育，無需通過洄游的方式繁殖，因此這種游行行為與繁殖無關。

給蝦搭個梯子

有意思的是，研究還發現個體越大的蝦越能對抗湍急的水流，那些個體最大的蝦根本就不會在湍流水段爬上陸地，因此研究人員認為，毛螯沼蝦的游行行為實際上是這些未成年的毛螯沼蝦對抗湍急水流的一種策略。而影響蝦群選擇上陸的因素包括低光度、高流速、低氣溫、高湍流、高的渾濁度等。或許也包括某些化學因素，但尚未有直接證據。

實際上，許多蝦類都有類似的游行行為（parading behaviour），它們通過離開水跨越一些天然屏障或人工屏障，如瀑布或水壩等。蝦類的祖先原本生活在海洋中，雖然海洋中的食物豐富，但天敵也不少。河流中有許多天然屏障，如瀑布等，因此很多蝦類逐漸演化出游行行為，得以在海洋和河流間洄游，還能躲避一些魚類天敵，但目前還沒有報道過陸封型種類的表現出同樣的行為。

岸上爬行的小蝦們。圖片：Watcharapong Hongjamrassilp / Facebook

Hongjamrassilp等人針對毛螯沼蝦穿行行為的研究，不單單是因為“散步的蝦”有意思。在世界各處大興水利工程的現代，水壩對需要向上游遷徙的許多物種產生了嚴重影響，這也包括許多蝦類。甚至有研究人員專門去研究蝦類的攀爬行為，用以參考為這些洄游行蝦類建設類似魚類通道一樣的“蝦梯（shrimp ladders）”，來解決它們遇到大壩時所面臨的困境。另一方面還能用來設計“屏障”，阻止入侵物種對上游環境的擴散。

這是用來阻止克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），也就是著名的入侵物種小龍蝦向上游擴散的設計丨Dana, E.D. et al. / Ecol. Eng. (2011)

環境一直在改變，物種也在通過演化不斷適應新的環境。但人類改變環境的速度快過了自然變化，很多物種還來不及適應新的環境就消失在了人造工程下，我們是否應該為此而做出改變呢？

原標題：《小蝦上岸散步，引10萬人圍觀》

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