原創 W Ford Doolittle 集智俱樂部

Okavango 三角洲中的睡蓮

導語

在漫長的地球生物的演化歷史中，生物為了生存面臨著殘酷的競爭和自然選擇壓力。而蓋亞假說卻認為地球表面的生物圈層也類似與一個生物體，也在漫長的歷史長河中不斷演化。這一假說至今仍會引發無數爭論。

在本文中，加拿大達爾豪斯大學的生物化學和分子生物學教授 W Ford Doolittle 會對蓋亞假說給出他的新見解，并試圖去描繪一種“達爾文式蓋亞”（Darwinise Gaia）——從多層級自然選擇的角度來講述競爭所帶來的廣泛的合作。也許將地球視為一個整體后，生物圈層面就擁有演化的能力、并能為了增強其穩定性而進行自然選擇的適應能力。

W Ford Doolittle | 作者

Leo | 譯者

趙雨亭 | 審校

鄧一雪 | 編輯

在面對“地球母親”時，我們時常會有自相矛盾的感受涌上心頭，科學家們也不例外。

通過對地球上的生態演化歷史不斷深入的了解，我們可以看到生態系統具備很強的自我調節能力，這種能力在過去的40億年時間內自發地調節生態系統，使之更加適應環境的不斷變化。在此基礎上，人類也擁有了合適的生存空間。部分科研人員認為，雖然地球的生態仍有脆弱之處，但各個物種以彼此合作的方式在地球上生存。

而另一種聲音則認為，為了在嚴酷的世間生存，生物之間必須進行殘酷的達爾文競爭。能得以存活的物種都是生存能力與繁殖能力最突出的。如果說生物圈真的有什么平衡的話，那可能只是一場意外。

1. 蓋亞假說：假如生物圈是一個生命

20世紀70年代中期，英國獨立科學家兼發明家詹姆斯·洛夫洛克（James. E. Lovelock）與美國生物學家林恩·馬古利斯（Lynn Margulis）提出了一個觀點：地球本身就像是一個演化中的有機體。他們將這一觀點稱之為蓋亞假說（Gaia hypothesis）。蓋亞假說認為，地球上的生物圈就是可以維持地球內穩態的一個活躍的自適應控制系統。這樣的一個可以自我調節的整體（包括但不限于生物）就被視為蓋亞。基于這種假說的一些推論顯得天馬行空——洛夫洛克甚至表示海藻藻叢的出現是為了控制全球的溫度，而澳大利亞的大堡礁則是一個控制海水含鹽量的瀉湖項目的一部分。

盡管這種假說激發了支持者的想象力，并將蓋亞稱為地球女神。但這種假說并沒有被嚴肅的學術界承認，甚至遭到了蔑視。對于反對蓋亞假說的人而言，將地球上的某些特征做出生物化的類比確實會來帶一定的啟發作用。但地球一點也不像一個能演化的生物體。與鳥類演化出的眼睛與翅膀不同，海藻藻叢、珊瑚礁并不能增強地球的適應能力。這與達爾文所提到的自然選擇相違背。

2. 物種演化有沒有方向？

在自然選擇中，生物實體必須演化出可以遺傳的屬性或能力，從而留下更多的后代。例如，對于第一批擁有視覺的生物而言，無論它們的視覺有多么的模糊，都能增加它們生存和繁殖的能力。用專業的語言來說就是，生物實體必須在群體中表現出可遺傳且有繁殖優勢差異的變異特征，才能夠被自然選擇。

即使這種遺傳屬性是由不定項或者說隨機基因突變帶來的結果，但是經過種群幾代的繁殖和篩選，也能夠產生漸進的改善。也就帶來了復雜的適應性。以前文提到的視覺為例，有脊椎生物的眼睛非常復雜，部分區域的細胞獲得了聚焦和分辨顏色的能力。這種能力逐代積累，最終我們獲得了可以清晰成像的現代生物眼睛。

因此，即便演化并不是一個有方向有目的的選擇，但總會有一些事情能引導一定的方向。

早在1979年時，洛夫洛克暢銷書《蓋婭：地球生命的新視野》（Gaia: A New Look at Life on Earth）出版。領域寬廣的演化生物學正在推崇還原論。三年前，理查德·道金斯（Richard Dawkins）出版了他的著作《自私的基因》（The Selfish Gene）。這本著作代表了一種堅定的基因中心主義：這種理念認為自然選擇的基礎是對基因的選擇。也就是說，基因才是繁殖的本質，因為只有基因才能夠復制并遺傳給后代。基因復制意味著精確的一對一賦值備份。相對而言，繁殖就要寬容的多，所謂“龍生九種，種種不同”，父母所生出的后代往往會各有差異。這樣的變化就表示了遺傳時的適應性變異，也自然支持了自然選擇帶來的物種演化。

蓋婭：地球生命的新視野（左圖），自私的基因（右圖）

在最近的幾十年中，許多理論研究者已經意識到了：囊括了自然選擇機制在內的物種繁殖不僅僅是存在于基因復制、細菌分裂、有性繁殖這樣的層面上。現在研究者開始接受一種被稱之為多級選擇理論的新觀點。多級選擇理論認為生物可以被視為是一種能嵌套在更大的生物實體中的新一層實體。正如科學哲學家 Peter Godfrey-Smith 所言，理論上，基因、細胞、甚至是社會群體、生物物種都可以進行演化。

在傳統意義上，自然選擇能夠得以運作的基本單位必須能通過基因交流聯系在一起——互有親緣關系。因為在傳統的演化遺傳領域的研究中心，繁殖與血緣關系是必不可少的。如果沒有繁殖，適應能力就無從界定；沒有血緣關系，那又何談自然選擇呢？

3. 從變異演化到自我適應

這也就是蓋亞假說天馬行空的地方，蓋亞假說中所描述的多種生物聚集形成的群落，并不具有自我繁殖的能力，生物圈中數十億的物種能獨自進行繁殖，但作為一個整體，生物圈并不能繁衍——產生不出又一個“小生物圈”。即不存在傳統意義上的遺傳，也沒有父母子女之間的親緣關系——而是復雜多樣、也不能彼此合作的種群。按照傳統達爾文物種演化的思想，蓋亞這樣的生物圈并不是自然選擇可以操縱的單位，也沒有表現出適應性。誠然，我們知道，海草能控制全球變暖，珊瑚礁也能影響海水的鹽度。這些生物群落內部的物種能出現協同演化的現象——利用其他物種所帶來的生物環境——但是每一個物種都是獨立自私的存在。植物的花朵會吸引蜜蜂采集花蜜，因為這樣植物才能傳粉授粉，才能繁衍它們的后代。想要在生物圈層面進行自然選擇在四十年前是不可能的事情，直到今天也仍然是個難題。

科研人員在1981年提出了與一年后，理查德·道金斯在 The Extended Phenotype 中類似的觀點：生物圈中沒有類似達爾文式的種群競爭。

宇宙中可能充滿了已經死亡的行星。這些行星的自我調節系統已經失效了，而在這些死亡行星中也點綴著星星兩兩能穩定運行調節良好的行星，地球就是其中之一。

The Extended Phenotype

不過理查德·道金斯也認為，盡管現實確實如此，但這遠遠不夠。科研工作者們還要努力論證生物圈的可復制性——能否在一個新的行星上生成一個已有生物圈的副本。

這一觀點仍然占據著主導的地位，在2015年， Godfrey-Smith 應《倫敦書評》的邀請為詹姆斯·洛夫洛克的 A Rough Ride to the Future 一書撰寫的評論中曾提道：不同物種之間的反饋互動是無處不在的，而且一些互動甚至有利于生命的延續。但這只是偶然出現的副產品。物種間的互動反饋是物種內演化所帶來的結果。這是由物種內的繁衍壓力驅使的。因此那些與生物本身不相容的特征——即便生物本身能從中受益——依然不會保留下來。

Godfrey-Smith 所表達的含義與人擇原理有類似之處。如果生命之間沒有建立起穩定的反饋，那么我們就不會出現。既然我們出現了，也就說明，不管建立的過程有多么困難，這種機制的建立都是有必要的。但人們所期望看到的，不僅僅是一個能讓生物圈實現穩定的機制，而是一種可以能以達爾文方式演化來的機制——通過自然選擇將一些有益處的“意外”事件，轉化為可以被通過自然選擇并遺傳下去的基因等價物。

4. 原子衰變與姓氏存留：

自然選擇思想實驗二則

首先我們要明白，對于生存而言，差異是必然存在的，這也是自然選擇得以運行的基礎。我們用一些放射性原子來做一下類比，在半衰期過后，衰變的原子和那些還沒有衰變的原子本身并沒有什么區別，只不過是概率問題而已。如果，原子也有某種突變的能力，那么在經過幾次半衰期后，沒有衰變的原子中，具備抵抗衰變能力的原子肯定會多一些。這就好比于對原子進行了自然選擇，一次突變會為下一次突變積累一定的優勢，最終復雜度適應能力就會出現。

也許放射性原子無法獲得穩定的“基因突變”，也許包含眾多能獨立演化的物種的生物圈也難以做到這一點，但我們要注意對于后者而言，演化是有可能的。而且在生物學上，我們應當接受這種推理，這樣我們就能接受為什么有些看似不可能的突變被接受，而另一些則沒有。因為，這只是自然選擇機制選擇了這些看似不可能的事件，并逐代積累使其最終成為可能發生的事情。這樣的觀點就與達爾文的思想接近了。

衰變示意圖

換句話說，自然選擇真正做到的是讓被選擇的個體在種群中的比例逐漸增加。這一方法可以通過兩種手段來實現，其一就是之前討論過的繁殖能力的差異。通常而言，這也被視為演化的最終目的。經過了自然選擇的生物，通過繁殖更多的后代進而超過它們的競爭對手，并最終成為該種群中唯一的生物品種，在生物學中這種優勢品種得以大量繁殖的過程被稱為是實現固定（achieving fixation）。此外，優勢品種也可以擠壓競爭對手的生存空間，而讓自己獲得優勢。這被稱為是差異持續現象。不過這一現象往往被忽視。劣勢品種的種群數量的減少過程可以是隨機的，而非被自然選擇所消失的——這一點很像原子衰變。但隨著時間的推移，具備優勢特征的品種在種群中的比例也會越來越大。隨著突變的積累，就能讓物種整體表現出復雜的適應能力。

接下來我們再進行一個思想實驗。設想一個只有女性居住的小島，這時有10名姓氏各異的遇難水手來到了海灘上，水手與島上的女士結合并繁衍后代，這樣姓氏就以父系氏族的方式遺傳了下來。當然，不時發生的饑荒天災也會帶來隨機的人口減員。

如果在饑荒過后，十個姓氏并不能完整的幸存——至少會有一個姓氏慘遭“滅門”，那么這樣幾次饑荒過后，就會僅剩一個姓氏。而其他與之競爭的姓氏家族的滅絕其實只是出于隨機的原因。

這里的姓氏就類似于生物學家所說的演化支（clade）——從祖先物種到后代物種的生物演化樹。這個定義也就意味著分支本身并不具備演化的能力，一個分支只會隨著對應物種的滅絕而總結。新舊物種所在的分支有所不同，但都來自同一個祖先分支。一個物種的演化分支可以隨著物種的演化而“枝繁葉茂”，但分支本身并不會形成新的分支。

演化支示意圖

在這個姓氏繼承的思想實驗中，最后勝出的姓氏是隨機的。但如果不同的姓氏家族之間有著不同的生物學差異，即有著不同的優勢、比如有些家族的男性能收集到更多的食物，從而能養育更多的后代。當大饑荒發生的時候，該家族幸存的可能性也更大。對于生物種群而言，也就意味著該種群分支會日益壯大。

現在我們說回到蓋亞。至少蓋亞的生物學部分是由最近共同祖先（Last Universal Common Ancestor，LUCA）所演化流傳下來的單一分支。人們普遍認為我們的最近共同祖先是一個單細胞生物或其他物種。并且認為最近共同祖先是當時存活的諸多細胞、物種之一。這一過程就類似于，十個姓氏最后只剩下了一個，除非說這是一個完全隨機的過程，否則我們就稱其為分支選擇。

理查德·道金斯對蓋亞的批判就在于，星球上的蓋亞并不存在潛在的競爭者。如果考慮到前文我們所說的分支選擇。這批評就不再那么重要了。在當初，也許某個小池塘里就有一個小小的蓋亞，但這個蓋亞并沒有延續下來。這一隨機的過程確實令人難以置信——更大、生態更多的分支更容易被選擇，能演化出某種物種間合作機制的分支也是如此。

5. 達爾文式蓋亞：多層次自然選擇

除了之前討論的持久性差異以外，還有另一種思想，我們可以稱之為是達爾文式蓋亞（Darwinise Gaia），這一理論主要是用來描述一個多層級選擇理論。下圖闡述了傳統上自然選擇生效的四個層次，以及我們擴充出來的兩個。這個定義表明只要在某個層級中某個實體有繁衍的能力，自然選擇就可以不同的層級上運行，甚至是在多個層級上同時運行。《自私的基因》一書也認同這一點：基因的自私可以獨立進行，形成的一個和諧融洽有競爭能力的有機體整體也可以自私進行。

像俄羅斯套娃一樣，生命可以表示為嵌套在更大的實體中的層次結構。在多級選擇理論中，自然選擇可以發生在“內四環”的層級中。對于“外二環”而言，雖然他們并不能“繁衍后代”而是在“相互作用”。但自然選擇也對他們有影響。

理查德·道金斯把成功的基因比作優秀的賽艇運動員。雖然劃艇是一個團隊項目，但不夠協調的運動員就很難在這方面表現優異。因此選拔運動員的標準主要還是看重個人的運動能力。運動員之間的競爭是為了獲得團隊中的一個位置，團隊的競爭是為了代表大學參賽——在這里競爭就發生在了兩個層次中。

6. 復制者-交互者

在上文圖中所描述的層級結構中，內四環的實體——基因、細胞、有機物、物種都是可以繁殖的單位，并通過繁殖產生血親聯系。因此，多級選擇理論適用于這樣的實體，并且可以為這些層級上的生物適應性提供解釋。當然，從基因到細胞、到由多細胞組成的有機生物再到物種，這四者也是互相作用的。

不過圖示中的“外二環”是又眾多的單獨實體組成的，這些實體會彼此互相影響并持續存在，但無法作為一個集體繁衍后代，它們也不是自然選擇的標準單位。他們更像是支系，只要這條支系能與環境進行互動就可以存在下去，而不需通過繁殖。因此達爾文式蓋亞需要一個復制者——或者說是交互框架。這一理論是由哲學家 David Hull 提出。在 Hull 的理論中，自然選擇分為以下部分：

復制者（replicator）：一個實體的復制者能在復制過程中直接生成出自身的結構

交互者（interactor）：能代表這個完成的實體與環境進行交互

選擇過程（selection）：在這一過程中，交互者的興衰會導致復制者是否能繼續存在下去

在我們的蓋亞理論中，我們有時會用“繁殖者”代替“復制者”，也會用“維持”替代“繁殖”。在做了這樣的修改以后，在任何層次上“交互者的消亡與擴張”都會導致其對應的復制者能持續的存續下去。“存續”在這里既包括了“繁殖”的含義也包括了“維持”的意思。對于蓋亞而言，在40億年的演化歷程中，大量的生命在這個蓋亞中繁衍生息。

像復制者-交互者這樣的設想其實可以用來解釋很多迷人的生物現象。我們人類再加上生活在我們身體內的微生物群落就可以被認為是一個全生物、多生物的實體。作為一個聚合的整體它們可以與環境相互作用。如今，人們認為這樣的相互作用會在生物發育、健康免疫、甚至心理精神等方面發揮作用。而在以上那些方面表現的更好的人類自然能生活更長的時間，也能留下更多的后代。自然，在這些人體內生活的細菌的“繁殖者”也能得以幸存。這樣，在人體內生活的這些“低級”的生物——包括內部的復制者和交互者——也都能“存續”下去。這些微生物通過與人類的交互，在生存問題上取得了成功。

推而廣之，能彼此交互的主體客戶是人類社群、生物群落、一個生態系統、乃至于是我們的整個生物圈。在這種環境中，能促成交互的都是層級較低且從這種環境中受益的復制者、繁殖者。在前文圖中所示的每一個實體都有助于其內部的低級別的個體存續下去。因此我們應該以更加寬闊的思路來理解自然選擇中的演化思想。

7. 歌曲比歌手更重要

當我們評估地球是否可以被視為演化實體的時候，我們可以采取 Andrew Inkpen 的理論——歌曲比歌手更重要（It's the song, not the singers，ITSNTS）。一首音樂存在與延續取決于人們是否傳唱它。我們可以認為是歌曲中有規律的模因通過人們的傳唱。而在傳唱的過程中，“突變”出現的有規律性的模因也更容易憑借“自然選擇”保留下來。

ITSNTS 是以全生物觀念為基礎類比形成的理論，對腸道微生物分解化學物質進行代謝的觀察也支持了這一理論。當人們服用抗生素藥物殺死微生物后，原有微生物所起到的功能會逐步恢復——盡管微生物種群可能已然不同于往日。就這一點來說，“歌曲”本身比演唱它的“歌手”更加重要。

對于蓋亞而言，自然選擇的單位可能是過程。多層次且冗余的物種演化實現過程。依據 ITSNTS 理論，只要有物種能夠實現演化過程，就會出現物種之間的相互作用模式和生物新陳代謝的過程——畢竟歌曲比歌聲更重要。甚至說，例如全球氮循環這樣的過程，都不需要參與的物種在同一時間同一地點相互作用，甚至可以互不相關。類似這樣的過程也促進了物種的演化，讓物種按照自己的方式生存下來。

在 ITSNTS 理論中，歌曲本身自然不能繁殖，而是經過傳唱者的再唱作而演化。我們提到的氮循環并不是太古代地球的循環，但可以被視為太古代地球循環的延續。即早期的循環影響了后期物種的演化，進而形成了新的形態。其實，氮循環可以和前文的家族姓氏譜系來類比。我們發現 Hell 提出的復制者-交互者理論對此具備很強的解釋能力。

太古代地球

實體的互相交互可以引起物種的演化，而這種演化卻并不一定體現在物質遺傳與繼承上。不過，道金斯卻認為，基因是一種永恒的信息，由其生成的基因的實際載體與實體生物都是短暫的。這些“笨拙的機器人”僅僅是被基因雇傭來實現自己目的的。

8. 永恒的基因

因此，演化生物學家 David Haig 曾寫道：物理基因是物質實體，而信息基因則是在這些臨時載體上的抽象序列。物理基因由基因標記區分，而信息基因則是由基因類型區分。永恒的基因以遞歸的方式寄身于短暫的宿主上。

物質與非物質之辨已經不是什么新的問題了，至少在復制者-交互者理論框架下，這一問題不再那么重要。“存續”意境不再意味著持續的存在——不再需要經歷繁殖、生長、再繁殖的過程。前文所說的氮循環同樣可以被認為是實體的延續。

除了學術界之外，達爾文式蓋亞甚至也會影響到我們對待自然的態度——這個理論為我們的星球為何能維持一個宜居的環境提供了堅實的理論基礎。我們也可以借此來反思當前所面臨的環境危機，而不再使用“大自然的報復”這種比喻，同時也能回避這種修辭背后的人類中心主義和有神論的思想。我們將會把自然視為一個連續的整體。盡管還需要很多的工作才能彌補達爾文理論和蓋亞理論之間的差距，但它們能給人類提供看待自然的新視角。

原文：Is the Earth an organism?

https://aeon.co/essays/the-gaia-hypothesis-reimagined-by-one-of-its-key-sceptics

復雜科學最新論文

集智斑圖頂刊論文速遞欄目上線以來，持續收錄來自Nature、Science等頂刊的最新論文，追蹤復雜系統、網絡科學、計算社會科學等領域的前沿進展。現在正式推出訂閱功能，每周通過微信服務號「集智斑圖」推送論文信息。掃描下方二維碼即可一鍵訂閱：

原標題：《蓋亞假說：地球是一個生命體嗎？》

閱讀原文