別擔心，這種巨人禿了還能長回來

2020-12-11 07:45

來源：澎湃新聞·澎湃號·湃客

原創盧平物種日歷

幾年前的圣誕節假期，我去了新奧爾良。從冰天雪地的北方來到家家戶戶花團錦簇的亞熱帶老城，逛過當地聞名的“法國區”和拉法葉公墓后，我和朋友驅車穿行在新奧爾良郊區的澙湖之間，大吃一頓克里奧爾（Creole）式麻辣小龍蝦，最后來到了“老珍珠”河岸邊。坐上出租的皮艇，我們在當地導游的引領下劃進了一片古樹林立的安靜水域，這便是著名的落羽杉沼澤濕地。

冬日里的落羽杉沼澤。圖片：盧平

秋天到了，該變禿了

在路易斯安那州的海岸線上，密西西比河擴張成寬廣的三角洲水網，與其他河流一起流入墨西哥灣。這里氣候濕熱、陽光充足，河流沖積形成了大片的黑色淤泥沼澤，是落羽杉最適宜的生長環境。作為北美洲的原生物種，落羽杉在美國遍布墨西哥灣沿岸，并且沿著密西西比河和東海岸向北自然分布到新澤西、印第安納州南端地區，由于幼苗不耐冰雪而難以繼續北進。

自然觀察記錄網站inaturalist上，愛好者們記錄到的北美落羽杉分布圖（包括引種）。圖片：inaturalist.org

與我們印象中四季常青的松柏不同，適應了溫暖氣候的落羽杉是一種會落葉的裸子植物。它們像羽毛一樣的復葉在秋天會變成漂亮的橙色，然后紛然掉落，倒確實符合“落羽”之意。冬天的沼澤氣溫依然有將近二十度，天氣晴朗，一株株二三十米高的落羽杉靜靜地佇立在黑色的水中，樹干斑駁灰白，少數慘白的葉子垂在枝條末端，頗有蕭條之美。

松柏類的植物，也能在秋日如火焰一般絢爛奪目。圖片：HoroshilovAleksandr / wikimedia

也正是因為這幅慘相，落羽杉在英文里被叫做“禿頭柏”（bald cypress）。在分類學上，落羽杉的確是柏科的物種。在“人丁不旺”的裸子植物中，柏科是一個地理上廣泛分布的類群，不光包含各種柏樹，原本被認為是杉科的各個物種也隸屬其中，囊括了世界上最高的樹（北美紅杉）、體量最大的樹（巨杉）等世界之最。

落羽杉的葉和球果。圖片：Sciadopitys / wikimedia

除了落羽杉之外，落羽杉屬還包括了同樣分布在北美亞熱帶濕地、但是不喜淤泥環境的池杉，以及分布在墨西哥、長在河岸上不泡水的墨西哥落羽杉。在墨西哥的圣瑪利亞-德圖爾市，一株墨西哥落羽杉長到了直徑14.05米之粗，榮獲“世界最粗的樹”稱號。與落羽杉屬演化關系比較近的還有我國南方的珍稀孑遺物種水松，以及原生日本的柳杉，這些物種共同構成了落羽杉亞科。

世界上最粗的樹。估計這棵墨西哥落羽杉的年齡在1500年左右。在當地語言里，墨西哥落羽杉的名字是“水中的老人”。上圖：boskimano / wikimedia 下圖：LBM1948 / wikimedia

不呼吸，只支撐的膝狀根

劃著皮艇穿行于林立的落羽杉之間，導游姑娘提醒我們要小心擱淺。雖然沼澤水位不低，但是水下遍布著“暗樁”，隨時可能把船“撐”住。這也是落羽杉對濕地環境的一個有趣適應：在樹干之外，落羽杉的根部會隨機向上長出“膝狀根”（knee），有的沒于水下，有的會突出水面，好像主干旁邊的一座座小塔。關于膝狀根的作用曾有不同猜測，有人認為是為了在水淹環境中更好地呼吸，但是測定膝狀根呼吸效率的研究基本排除了這一可能。

主干旁冒出來的一個個膝狀根。圖片：盧平

目前普遍的觀點是，膝狀根能夠起到支持作用，使樹干更為穩定抗倒；除此之外，落羽杉樹干的基部有著突出的板根。畢竟落羽杉分布的美國東南部，也正是起自墨西哥灣和大西洋的熱帶颶風日常肆虐的地區。

落羽杉和它的膝狀根，是不是很有紅樹林的感覺？圖片：Mark Veazey / wikimedia

2005年，一連串創紀錄的颶風襲擊了美國東南沿海，包括超級颶風卡特里娜。研究人員發現，路易斯安那州南部落羽杉密集分布的沼澤地帶中，被高大樹干保護的中層樹木幾乎沒有受到影響，而落羽杉分布稀疏的水域，中層樹木則在強風摧折下幾近全滅。在落羽杉沼澤中，落羽杉是當之無愧的生態基石，也貢獻著當地最高的初級生產力——捕捉陽光輸入到生物群落之中。

落羽杉蔭蔽的沼澤森林。圖片：Miguel.v / wikimedia

守護森林的禿頭巨人

我們的導游就住在沼澤邊上。在皮艇旅程的后半段，她向我們提到了對于這片家園的憂心——雖然生長在河口地區的沼澤里，但成年落羽杉是不耐高鹽度環境的，而落羽杉幼苗的萌發則必須依賴于會間歇性露出水面的泥土。

2005年席卷路易斯安那州的卡特琳娜颶風過后，很多落羽杉被淹沒在洪水中，樹干上留下了當時水位的痕跡（圖中的水位達到了1.5米）。圖片：Cornelius et al. / Sociobiology (2007)

氣候變暖加上人類對密西西比河等淡水資源的分流調節，導致近些年來不斷升高的海平面侵蝕著新奧爾良的海岸線，過高的鹽度慢慢殺死了成年的落羽杉；而倒灌入沼澤外圍地區的海水給落羽杉種子帶來永久的沒頂之災，難以生長；新生的落羽杉幼苗又會被上世紀初引入當地的外來物種河貍鼠（Myocastor coypus）啃食。

河貍鼠：當初引種是朋友，如今逃逸嫌我丑？圖片：pikist.com

日漸稀疏的落羽杉林，面對颶風和洪水的侵襲更難保護群落中的其他植物，森林沼澤因而會逐步退化成草本植物沼澤，甚至是普通的水塘。因此，新奧爾良的當地居民也在積極尋求保護和恢復落羽杉沼澤的途徑。

落羽杉屬的祖先早在晚白堊紀就出現在歐亞大陸上；在距今2400萬到距今500萬年的中新世時代，落羽杉逐步跨越了白令陸橋，在美洲扎根，反而在上新世時期從歐洲滅絕了；而第四季反復出現的冰期，將落羽杉的分布范圍定格在了現在的北美東南沿海。2007年，在匈牙利的一個露天褐煤礦區，人們在地下六十米深的地方發現了一片直徑兩三米的參天巨樹，是來自800萬年前的中新世落羽杉化石。